Nucleo cellulare
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Il nucleo cellulare è un organulo presente nelle cellule eucariote, con forma e sede molto variabili e un volume proporzionale a quello della cellula.
La posizione dipende dal contenuto e dalla funzione della cellula, ad esempio in cellule polarizzate con una zona apicale deputata alla secrezione (cellule mucipare, cellule a secrezione apocrina), o all'assorbimento (enterociti), hanno il nucleo in posizione basale, cellule molto "piene" come gli adipociti univacuolari (grasso bianco) o i miociti dei muscoli scheletrici hanno il nucleo in posizione sublemmare (cioè addossato alla membrana cellulare).
Anche la forma del nucleo cambia notevolmente, generalmente seguendo la geometria della cellula, dunque cellule cilindriche avranno nuclei oblunghi, mentre cellule cubiche avranno nuclei sferici.
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[modifica] Struttura del nucleo
Il nucleo è una organulo che si trova all’interno della cellula ed è sede di importanti reazioni. Il suo scopo è quello di contenere gli acidi nucleici, provvedere alla duplicazione del DNA, alla trascrizione e alla maturazione dell’RNA. Il nucleo è presente solo negli eucarioti ed è delimitato da una doppia membrana fosfolipoproteica in continuità con il [RER][1].
Nel nucleo possono essere distinti:
- una doppia membrana, che lo separa dal citoplasma della cellula
- una materiale filamentoso, la cromatina, costituita da proteine ed acidi nucleici
- i nucleoli, immersi nella sostanza nucleare.
[modifica] Involucro o membrana nucleare
L'involucro nucleare è composto da due doppie membrane fosfolipoproteiche concentriche, ciascuna di spessore di 8 nm circa, che delimitano il lume della cisterna perinucleare di 15-40 nm. Tale cisterna è in continuità con il [RER][2]. La cisterna è interrotta a livello dei pori dove le due membrane si fondono.
La membrana esterna e quella interna, sebbene non contravvengano al principio di membrana unitaria hanno composizione differente sia in fosfolipidi che in proteine. Alla membrana interna è legata una fitta maglia incrociata chiamata Làmina nucleare composta da quattro tipi di lamìna nucleare o fiobrosa (A, B1, B2, C) che è filamento intermedio specifico per il nucleoscheletro, il cui scopo è di fornire un sostegno per il nucleo e un ancoraggio per la cromatina. La lamina nucleare si interrompe a livello dei pori.
La membrana esterna nucleare può invece presentare ribosomi (non difficile da immaginare essendo in continuità con il reticolo rugoso).
[modifica] Pori nucleari
La membrana nucleare non è continua, ma presenta dei fori, detti pori nucleari, il cui scopo è quello di permettere il passaggio delle molecole dal citosol al nucleoplasma.
I pori nucleari sono composti da 8 proteine canale disposte ad ottametro e da centinaia di altre proteine che formano le diverse subunità, per un totale di 120 MDa di massa. Abbiamo le subunità ad anello, subunità a colonna, subunità laminare, subunità anulare, fibrille e canestro nucleare.
Le molecole più piccole (fino a 5.000 Da) passano per diffusione, molecole più grandi prive di segnali di localizzazione nucleare (NLS, vedi sezione Trasporti nucleo-citoplasma) fino a 60.000 Da passano con velocità inversamente proporzionale alla loro massa.
Dalle osservazioni di microscopia elettronica si ritiene che il poro sia formato, a grandi linee, da un anello citoplasmatico (a cui sono legati filamenti citoplasmatici), sulla membrana esterna, composto da 8 subunità che si connettono con le subunità colonnari (da cui dipartono i "raggi" o subunità del trasportatore) che a loro volta si connettono alle 8 subunità dell’anello nucleare, sulla membrana nucleare interna, ad esse sono fissate le proteine del canestro che protrude nel lume nucleare.
Inoltre si sono osservati dei granuli al centro del canale centrale; questo è normalmente chiamato trasportatore perchè si pensa che sia responsabile del movimento delle macromolecole attraverso la membrana nucleare. Benché in principio fossero stati interpretati come macromolecole fotografate durante il trasporto, alcuni esperimenti suggeriscono che essi rappresentano una parte integrante del complesso.
Dunque le molecole più piccole, non passano attraverso il canale centrale, ma attraverso canali più piccoli (9-10 nm) ricavati tra i “raggi”. Mentre quelle più grandi necessitano di un segnale che permetta loro di allargare il canale.
[modifica] Cromatina
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Per approfondire, vedi la voce Cromatina. |
Il nucleo cellulare ha una funzione essenziale nella trasmissione dei caratteri ereditari (meiosi, mitosi) e nel controllo del metabolismo cellulare. Il DNA che si trova nel nucleo non è sparso ma ben organizzato in un superavvolgimento dato dall’associazione del DNA stesso con 5 proteine istoniche: H2A; H2B; H3; H4; H1. Le prime quattro associate al DNA formano degli ottameri ricchi di DNA superavvolto detti nucleosomi. La proteina istonica H1 ha il compito specifico di mantenere collegati tra loro i diversi istoni. L’intera struttura è detta cromatina.
Il materiale nucleare principale, la cromatina, si suddivide eucromatina ed eterocromatina (a seconda che si colori o meno), a sua volta suddivisibile in eterocromatina costitutiva (centromero e telomero) e facoltativa, ovvero quelle regioni di DNA silenziato in ragione della specificità cellulare dovuta al differenziamento, oppure ad una temporanea inattività di quei particolari geni.
[modifica] Nucleolo
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Per approfondire, vedi la voce Nucleolo. |
Si notano facilmente, nel nucleo interfasico, corpi circolari fortemente basofili (solitamente più scuri del resto del nucleo) a casa dell’abbondanza di RNA, ma affini anche a molti coloranti acidi (al contrario del resto del nucleo) a causa della presenza di proteine basiche. È Feulgen negativo perché contiente poco DNA. La grandezza del nucleolo va da 1 a 3 μm.
Il numero di nucleoli osservabili in un nucleo è compreso tra uno e sei. Tuttavia la presenza di più nucleoli rappresenta una situazione transitoria, infatti il nucleo uscente dalla mitosi (dove il nucleolo era sparito) forma piccoli nucleoli provvisori, attorno agli organizzatori nucleolari, che poi si fondono in un unico corpo.
Il nucleolo è la sede di produzione dei ribosomi, sia per quanto riguarda la produzione del rRNA (RNA ribosomiale) sia per l’assemblaggio delle proteine (basiche) presenti nelle subunità ribosomiali. Il genoma umano contiene centinai di copie del gene per rRNA raggruppati in 5 coppie di loci su altrettante coppie di cromosomi. Dunque, queste 10 porzioni di DNA vengono chiamate organizzatori nucleolari.
Nel nucleolo si distinguono tre regioni (dal centro alla periferia):
- Centro fibrillare: sede della maggior parte dell’organizzatore nucleolare
- Componente fibrillare densa: dove risiede parte dell’organizzatore e i trascritti di rRNA
- Componente granulare: sede della maturazione delle sunbunità ribosomiali (granuli da 15 nm)
I nucleoli sono sovente circondati da cromatina addensata che prende il nome di cromatina associata al nucleolo o cromatina perinucleolare.
[modifica] Le attività del nucleo
[modifica] Trasporti nucleo-citoplasma. Il ciclo delle importine
Abbiamo precedentemente accennato a come le piccole molecole passino spontaneamente attraverso il poro nucleare, ma come fanno le molecole più grandi (diciamo sopra i 60 kDa)?
È infatti noto che proteine e molte delle strutture utilizzare nel nucleo non vengono sintetizzate in loco ma vengono create nel citosol e importate all’interno. Basti pensare alla sintesi dei ribosomi in cui le proteine ribosomali create nel sol vengono portate all’interno del nucleo, complessate con rRNA e riesportate nuovamente, oppure alle proteine istoniche. Come è possibile ciò se il poro è largo al massimo 9 nm? Il trucco c’è ed è stato visto al microscopio elettronico. Le molecole più grandi, sia per entrare che per uscire dal nucleo hanno bisogno di particolari recettori proteici che indicano al poro di allargarsi ulteriormente (fino a 26 nm) per permettere il passaggio di molecole più grandi. Le importine e le exportine sono le proteine che permettono questo meccanismo.
1) Abbiamo una proteina che si trova nel sol a cui è legata una sequenza segnale (NLS, nuclear localisation signal) che indica come destinazione il nucleo (solitamente questa sequenza consiste in residui carichi positivamente di arg, lys, pro).
2) Un’importina si lega a Ran-GDP
3) Ran-GDP + importina si legano alla proteina.
4) L’intero complesso indica al poro di allargarsi e la struttura importina + ran-GDP + proteina entra nel nucleo.
5) Attraverso una Ran-GEF che aggiunge un Pi, la Ran-GDP viene forforilata a Ran-GTP, che si stacca dal complesso, rilasciano anche l’importina che esce dal poro e la proteina che ha raggiunto la sua destinazione essendo dentro al nucleo.
6) Ran-GTP viene attaccata da una Ran-GAP, che la trasforma in Ran-GDP e può fuoriuscire nuovamente dal nucleo per ricominciare il suo ciclo di importazione.
[modifica] Modificazione del nucleo durante il ciclo cellulare
Durante la profase i filamenti di cromatina si ripiegano e si compattano in lunghi cromosomi che continuano ad impacchettarsi diventando più corti e spessi (i cromatidi fratelli si appaiano longitudinalmente formando cromosomi dicromatidici dalla tipica forma a X). In seguito i cromosomi si accostano alla membrana nucleare e la parte centrale di nucleoplasma rimane relativamente vuota. Scompare il nucleolo, in risposta alla cessazione della sintesi di rRNA.
La fine della profase è segnata dalla prometafase, quando l’involucro nucleare si dissolve. Questo disassemblaggio è dovuto alla depolimerizzazione delle lamìne nucleari, a quella dei pori, e alla frammentazione della membrana fofolipidica in vescicole.
- Le vescicole di membrana vengono riassorbite e fuse nel reticolo endoplasmatico circostante (tant’é che non si distinguono più visivamente, se non con metodi immunoistochimici) anch’esso in via di frammentazione;
- I filamenti di lamìna nucleare vengono fosforilati dalla protein chinasi Cdc2, la fosforilazione porta alla dissociazione dei filamenti in dimeri di lamina; le lamine A e C si dissociano dalla membrana e vengono liberate come dimeri nel citosol, mentre le lamine B restano associate alle vescicole;
- Anche varie proteine del poro vengono fosforilate inducendone il disassemblaggio in subunità.
Il nucleo verrà ricostituito in telofase, quando la cromatina comincerà a despiralizzarsi e numerose vescicole di reticolo endoplasmatico verranno a fondersi per ricostituire l’involucro nucleare; ricomparranno i nucleoli attorno agli organizzatori nucleolari. Successivamente si riformeranno anche i pori.
[modifica] Nuclei multipli, nuclei assenti
[modifica] Cellule con più nuclei
Normalmente le cellule eucariote sono mononucleate. Nei Ciliati sono presenti più nuclei ma uno solo (il micronucleo) garantisce l'ininterrotta continuità del genoma, mentre i macronuclei sono delle "copie di lavoro" il cui genoma non si replica con accuratezza.
I sincizi sono cellule polinucleate derivanti dalla fusione di cellule normali: un tipico esempio sono le fibre muscolari scheletriche degli animali. Altri sincizi che si possono citare nell’organismo umano sono: il sinciziotrofoblasto (necessario all’impianto della blastocisti nella decidua uterina), gli osteoclasti, le cellule giganti da corpo estraneo (non sono altro che numerosi macrofagi fusi, in grado di fagocitare corpi molto grandi estranei o di tessuti necrotici)
I plasmodi sono cellule in cui le divisioni nucleari non sono state seguite dalla divisione cellulare. Nelle ife filamentose dei Funghi in genere la separazione tra le cellule è assente o incompleta. Nell’uomo si hanno plasmodi in alcuni epatociti e in alcune cellule degli epiteli di transizione (vescica), nonché durante la maturazione degli spermatozoi.
[modifica] Cellule senza nucleo
Vi sono cellule che non hanno nucleo, come nel caso dei globuli rossi che perdono il nucleo in seguito al loro differenziamento, infatti il loro unico scopo è quello di trasportare i gas coivolti nella respirazione. Si discute, comunque, se sia giusto chiamare l’eritrocito cellula o piuttosto derivato cellulare.
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