Phéromone

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Les phéromones sont des substances émises par la plupart des animaux et certains végétaux, et qui agissent comme des messagers sur des individus de la même espèce. Extrêmement actives, elles agissent en quantités infinitésimales, si bien qu'elles peuvent être détectées, ou même transportées, à plusieurs kilomètres. Chez les mammifères et les reptiles, les phéromones sont détectées par l'organe voméro-nasal, tandis que les insectes utilisent généralement leurs antennes.

Les phéromones sont des substances chimiques comparables aux hormones. Mais, tandis que les hormones classiques (insuline, adrénaline, etc.) sont produites par les glandes endocrines et circulent uniquement à l'intérieur de l'organisme en participant à son métabolisme, les phéromones sont généralement produites par des glandes exocrines, ou sécrétées avec l'urine, et servent de messagers chimiques entre individus. Elles peuvent être volatiles (perçues par l'odorat), ou agir par contact (composés cuticulaires des insectes par exemple, perçues par les récepteurs gustatifs). Elles jouent un rôle primordial lors des périodes d'accouplement, et chez certains insectes sociaux, telles les fourmis ou les abeilles. Ces phéromones sont indispensables au bon fonctionnement du groupe. Les phéromones sexuelles des insectes contribuent à l'isolement reproducteur entre les espèces grâce à leur spécificité. Par ailleurs, on a longtemps pensé que l'organe voméro-nasal, très actif chez les animaux, ne fonctionnait pas chez l'homme ; or, plusieurs études ont prouvé le contraire. Les biochimistes savent dorénavant produire des phéromones de synthèse.

[modifier] Étymologie et définition

Le terme de phéromones fut défini par les Prs Karlston et Lüsber en 1959 à partir des racines grecques :

pherein (transporter) et
hormon (exciter).

Ainsi, les phéromones furent définies comme : « des substances sécrétées par des individus et qui, reçues par d'autres individus de la même espèce, provoquent une réaction spécifique, un comportement ou une modification biologique ». (in M. Barbier, Les phéromones, aspects biochimiques et biologiques) itoriales. En revanche, les groupes d’antilopes peu hiérarchisés sont beaucoup plus territoriaux. Si le territoire animal est le plus souvent défendu par les mâles, rappelons que pour certains oiseaux, la défense du territoire est l’apanage des femelles et pour d’autres espèces les rôles sont partagés. Jacques Goldberg précise que les animaux ont parfois des territoires en réseau entre lesquels ils nomadisent parfois sur des distances immenses (1300 km² pour le tigre mâle de Sibérie). L’ampleur du territoire dépend souvent de la disponibilité des ressources, de la taille de l’animal, etc. Jean-François Dortier rappelle que l’espèce humaine est territoriale, dès son apparition. Les chasseurs cueilleurs n’errent pas au hasard dans un espace sans limites, ils nomadisent sur un territoire. Les Inuits nomadisent en petits groupes en hiver, et se réunissent en grands groupes quand le gibier se fait plus abondant. Les Aborigènes australiens ont aussi une double organisation sociale : les bandes familiales de quelques dizaines de personnes à peine nomadisent ensemble, et, pour la saison sèche, ils se regroupent en clans de centaines de personnes autour des points d’eau. Là, les peintures rupestres servaient jusque dans les années 1960 à marquer leur territoire. En somme, chez les humains, on peut distinguer les territoires des nomades et ceux des sédentaires. « L’homme, cet étrange animal » Jean-François Dortier affirme clairement que l’homme est un animal, un primate, un mammifère, un être vivant qui partage comme d’autres des comportements particuliers, notamment sexuels. L’homme est un animal social, qui a des comportements d’attachement (tel le petit, forcément dépendant, qui doit s’attacher l’affection de plus grands pour survivre). Les comportements hiérarchiques et sociaux que l’on retrouve dans les sociétés humaines sont partagés par bien d’autres espèces animales. On a bien sûr cherché des caractéristiques singulières de l’animal humain : primate bipède, doté d’un corps peu velu, capable de produire des outils, un langage articulé, maîtrisant le feu, artiste et cuisinier, qui enterre ses morts et croit en des dieux. Mais comme le précise Jean-François Staszak, chacune des barrières placée entre l’homme et l’animal finit par lâcher au fur et à mesure des découvertes. Jacques Goldberg précise que les animaux sont en effet dotés d’une culture, qu’ils peuvent transmettre. Certes ils ne savent pas élaborer de machines-outils, c’est-à-dire des outils qui fabriquent d’autres outils, mais ils savent construire des outils. Ils sont capables d’apprentissage aussi. Un pinçon mis dans une chambre sourde n’apprendra jamais à « chanter pinçon ». Quand on le met avec d’autres pinçons, il ne comprend pas leur chant, preuve que le chanter pinçon est acquis et non pas inné. Il existe même des dialectes, qui ne permettent pas l’intercompréhension au sein d’une même espèce ! On a pu apprendre le langage des sourds muets à des chimpanzés, preuve que les animaux sont capables d’acquérir une communication symbolique. Jean-François Staszak diverge toutefois de Jean-François Dortier : l’assimilation homme = animal n’est vraie que scientifiquement. Socialement, une différence est construite entre l’homme et l’animal. L’humanité est une construction sociale et l’homme est peut-être le seul animal à croire qu’il n’est justement pas un animal. N’y aurait-il pas là une de ses spécificités ? Il existe par ailleurs un grand péril à penser que le continuum scientifique qui existe entre l’animal et l’homme permette d’en déduire des choses pour les sociétés humaines. Jacques Goldberg accepte, en éthologue, qu’on ne puisse pas faire de comparaison point par point entre espèces. Toutefois, l’éthologie peut apporter aux sciences sociales des questionnements et des méthodes. Il semble néanmoins que la sphère spirituelle et morale soit jusqu’à présent le propre de l’homme. L’affaissement scientifique des barrières posées entre l’homme et l’animal doit justement aider à une prise de conscience morale de la responsabilité des sociétés humaines quant à la biodiversité. Chaque année, quantité d’espèces disparaissent, et c’est tout un patrimoine génétique et moléculaire qui est perdu. Jean-François Dortier raconte l’histoire de Darwin, qui était persuadé - ce qui était rarissime à l’époque - qu’il existait une continuité directe de l’animal à l’homme notamment quant aux aptitudes culturelles. Il pensait par exemple que les animaux avaient des critères moraux, manifestes dans les cas d’empathie ou de tristesse. Se demandant si son chien pouvait croire en Dieu, Darwin décida de tester deux hypothèses : la capacité de son chien à se représenter l’invisible et celle d’adorer autrui. Il fit donc une expérience, en criant « qui va là ? », alors qu’il n’y avait personne, et constata qu’effectivement son chien cherchait un être invisible. Adorant qui plus est son maître comme un dieu, le chien de Darwin devait certainement être capable de croire en la divinité ! Si l’on sait aujourd’hui que les oiseaux ou les mammifères peuvent apprendre, catégoriser, résoudre des problèmes ou retenir des choses par cœur, on sait aussi que les animaux ont des représentations mentales de leur territoire, de véritables cartes cognitives. Le rat dispose de plus que de simples points de repère. Il est capable de changer d’itinéraire pour en prendre un plus court dès que des raccourcis se créent par exemple. De même les animaux savent se repérer sur des territoires parfois immenses. Les ours blancs peuvent mémoriser des lieux, des itinéraires, des moments, des trajectoires. A l’image des Aborigènes dont parlait Bruce Chatwin dans Le chant des pistes ou des Inuits qu’étudie Béatrice Collignon dans Les Inuits. Ce qu’ils savent du territoire, les animaux retiennent des itinéraires. Mais comme le précise Jacques Goldberg à propos des oiseaux migrateurs, on ne sait toujours pas comment ils arrivent à retrouver les mêmes endroits. Qui plus est, la curiosité, cette libido sciendi, n’est pas le propre de l’homme. Mais ce qui semble faire sa spécificité, c’est que seul l’être humain se projette plus loin, et veut voir ce qu’il y a derrière la colline. C’est pourquoi l’animal ne peut pas être géographe. L’homme est-il le roi des animaux ? Celui qui assigne à chacun sa place et son lieu Jean-François Staszak rejette l’idée que seul un Français sur deux aurait un animal domestique. Quasiment tous ont affaire à des animaux, qui à des moustiques, qui à des fourmis, qui à des mouches, bien au-delà du seul animal de compagnie. Il est vrai que l’homme assigne à l’animal des espaces particuliers (la réserve, le zoo, « la nature », etc.), mais l’animal transgresse souvent les frontières. On compte d’ailleurs plusieurs dizaines de tués chaque année parmi les tribus masaï qui vivent à proximité des réserves. Les lions et les tigres sortent parfois des réserves et s’attaquent aux hommes. C’est d’autant plus tragique que les lions et les tigres ne sont plus des espèces menacées. Inversement, il existe autour des grandes réserves africaines, des groupes humains qui manquent cruellement de ressources et qui donc s’attaquent parfois aux animaux pour subvenir à leurs besoins alimentaires. Aussi, pour éviter que des animaux meurent, on a voulu aider économiquement les populations humaines locales. Il est loin d’être sûr qu’elles auraient bénéficié d’une telle aide humanitaire, s’il n’y avait pas d’animaux à sauver. Michel Sivignon se demande du reste s’il ne faudrait pas chercher une distinction ville/campagne, avec une attitude vis-à-vis de l’animal qui varie grandement entre urbains et ruraux. Dans la querelle de la réintroduction du loup, les urbains l’aiment d’autant plus qu’il est loin de chez eux. Comme l’écrit Xavier De Planhol dans Le Paysage animal, qu’en serait-il si les loups étaient dans la forêt de Fontainebleau ? Inversement, certains animaux seraient rejetés justement parce que la société s’urbanise et se met à redouter araignées et insectes. Les citadins l’aimeraient-ils autant ? Jean-François Staszak rappelle qu’il y a des phobies animales aussi à la campagne, à l’image des serpents qui sont parfois animaux de compagnie pour certains citadins, mais certainement pas pour un campagnard. Ne faut-il pas chercher aussi des logiques plus économiques, se demande Michel Sivignon, à l’image de ce que faisait De Planhol justement dès 1969 (un pionnier à l’époque qui s’était fait huer lors de sa communication « qui n’était pas de la géographie ») ? De Planhol avait montré comment la disparition des loups dans les montagnes balkaniques était concomitante de la disparition des molosses au profit des chiens de conduite. Le molosse était utile en cas d’attaque de loups, mais bien moins performant qu’un chien de conduite pour conduire un troupeau. Sans les loups et avec des chiens de conduite, un berger peut contrôler un vaste troupeau à peu de frais ! Jean-François Dortier précise que d’après la psychologie évolutionniste, il y a des répulsions spontanées pour certaines espèces animales (serpents, insectes, souris et rats porteurs de germes). Il y aurait une bonne terreur, tant qu’on sait la maîtriser. Toutes les espèces animales ont peur de leurs prédateurs et s’adaptent ainsi au danger. Le loup est à l’évidence un prédateur pour les troupeaux mais les citadins ont créé une image très angélique du loup, signe d’un nouveau rapport à la nature. Et ils n’ont peut-être pas mesuré les retombées, précise Jacques Goldberg. Sur les réintroductions, Jean-François Dortier raconte la tentative ratée de réintroduire l’orque qui avait joué dans le film Il faut sauver Willy . L’orque avait vécu de 2 à 23 ans dans un parc d’attractions et était totalement inadaptée à la vie en pleine mer. Mais la pression des spectateurs du film (où elle était effectivement libérée) était telle pour la relâcher, qu’avec l’aide d’une fondation, on a dépensé 25 millions de dollars pour lui réapprendre à se nourrir (en tuant donc d’autres animaux ce qu’elle ne savait plus faire) et à vivre avec des orques sauvages. Après plusieurs années pour lui réapprendre la mer, elle fut relâchée, mais ne tarda pas à aller s’échouer sur un fjord de Norvège, touchée de pneumonie ! Preuve qu’une espèce animale élevée en milieu humain est incapable de se débrouiller dans la nature. Comme le résume Jean-François Dortier, « on ne naît pas orque, on le devient » ! A l’image du film Le Cauchemar de Darwin, on peut voir que les tentatives de réintroduction d’espèces animales ne sont pas forcément les bienvenues. Jean-François Staszak précise toutefois que le livre de De Planhol, Le Paysage animal, va à contre-courant de l’idée d’une extermination massive des espèces animales par les humains. La biodiversité n’est plus un problème d’après De Planhol : les zoos ont très bien fait leur travail d’arche de Noé. Il y a eu quelques exemples de réintroductions réussies d’espèces animales, mais cela coûte très cher... et il faut que leur biotope existe encore. Il n’en demeure pas moins vrai précise Jacques Goldberg que l’homme a une responsabilité morale envers le monde vivant, que les zoos ne remplacent pas l’extérieur et que la biodiversité ne concerne pas que les tigres et les lions, mais aussi les insectes et surtout les plantes (dont dépend toute notre pharmacopée). Pour ce qui est des animaux de compagnie, Jean-François Dortier s’inquiète : pourquoi imposer à des animaux qui ne sont pas faits pour la compagnie des humains la présence humaine ? De fait, certains animaux domestiqués de force développent des troubles du comportement. Il n’en demeure pas moins vrai que certains animaux ont un rôle quasi thérapeutique pour apaiser les gens. Le rôle apaisant des chiens et des chats dans les maisons de retraite, et l’augmentation de la longévité des personnes qui ont un animal de compagnie, en témoignent. Pour ce qui est des zoos, Jean-François Staszak rappelle que, de nos jours, il n’y a aucun animal qui ait été prélevé à l’extérieur et introduit dans un zoo. Tous les animaux de zoos sont nés en captivité. Ils n’ont donc aucune nostalgie de leur lieu originel. Il y a même un risque d’anthropomorphisme à confondre la captivité animale et les prisons humaines. Le besoin des sociétés humaines de voir des animaux dits sauvages est réel. Un intervenant s’étonne quand même d’une telle réponse, dans la mesure où s’il ne faut pas faire de sentimentalisme, le principe naturel de liberté, la dénaturation consécutive à l’enfermement, et la question éthique d’un homme maître et possesseur de la nature aux dépens des animaux, sont de réelles objections. Jean-François Staszak ne partage pas cette analyse, affirmant que si l’homme veut enfermer l’animal, il en a le droit. Qui plus est l’argument de l’aspiration de l’animal à la liberté oublie l’enfermement écologique qui existe dans la nature. Or, on peut reconstituer en captivité des espaces plus grands que nature pour certaines espèces. Enfin, l’idée de liberté confond liberté totale de mouvement et possibilité de déambulation. Le débat s’achève sur les questions de densité soulevées par Pierre Gentelle. L’entassement des animaux en captivité produit des troubles du comportement et des problèmes d’endocrinologie. Mais Friedman a montré pour les sociétés humaines que l’entassement était a priori bénéfique. Il ne faut toutefois pas extrapoler d’une espèce à l’autre. Et les dérives du Lebensraum, le territoire vital théorisé par la géopolitique nazie, sont là pour nous le rappeler. Au final, on peut être frappé par la très grande variété des thèmes que pose la place de l’animal à l’être humain. Regrettons donc la réflexion encore peu importante des géographes sur le sujet !

LE MARQUAGE URINAIRE Il n’est pas uniquement le fait des chats mâles. Les femelles peuvent aussi marquer leur territoire de cette façon. Ce phénomène est beaucoup plus rare chez les animaux castrés. Le chat s’approche d’un support vertical (en général un coin de mur ou une porte), puis il se retourne et émet un petit jet d’urines horizontal sur la zone à marquer. Cette attitude permet de faire la différence avec une élimination d’urines normales qui se distingue du marquage par une position accroupie, et une élimination en direction du sol. LA GRIFFADE Elle est une autre forme de marquage du territoire : le chat "laboure" le mur de haut en bas avec ses griffes. Ce comportement s’observe également sur d’autres supports : écorces d’arbres, fauteuils, tapisseries... En agissant de cette façon, il dépose des substances odoriférantes sécrétées par des glandes situées entre ses coussinets, et imprime ainsi sa marque au lieu. LE FROTTEMENT Le frottement de certaines parties du corps est le troisième type de marquage. Ainsi, les joues et la base de la queue peuvent secréter une odeur similaire à celle déposée lors des griffades. Ce comportement de marquage est souvent observé lorsque le chat est satisfait et détendu. C’est pourquoi le chat frotte son museau contre nos jambes ou contre les meubles. Lorsque votre chat se promène sur son territoire, et qu’il retrouve ses marques olfactives, cela a un effet rassurant et apaisant pour lui. Bruit > les oiseaux, chant du coq

e chat domestique à un comportement très proche de ses origines sauvages, tout comme les autres félins qui sentent le besoin de marquer leur territoire. Dans la nature cet agissement lui est presque salutaire car le « marquage » lui sert de protection, surtout par temps de sécheresse ou les denrées se font plus rares, le chat male va délimiter son territoire, afin qu'un intrus ne puisse venir lui voler ses proies qu'il garde bien jalousement dans sa réserve de chasse. Il arrive parfois qu'un chat domestique ait un comportement tout à fait agressif envers ses semblables, surtout si il à une famille à protéger, il devient vital pour lui d'écarter toute sorte de dangers, car il en dépend de la survie de ses chatons. Le chat domestique n'hésitera pas à attaquer le petit d'un autre si celui ci risque de s'approcher d'un peu trop prés de son territoire, et cela arrive parfois encore, un gros matou maraudeur peut tuer un jeune chat sans défense au fond de votre propre jardin ! Le chat domestique délimite son espace vital en laissant des « messages personnels », messages qui voudront dire à un autre chat qui oserait s'aventurer dans les parages « reste en dehors de cette zone ! ». Bien sur la manière la plus courante pour les chats est « d'arroser » les contours de son domaine. Et pour nous les humains, le « pipi » de chat est tout particulièrement incommodant et nous l'allions souvent au

[modifier] Les différentes phéromones

On distingue deux types et sept classes de phéromones intervenant dans la communication chimique, et définis essentiellement à partir des insectes :

Type A : phéromones incitatrices. Elles agissent sur le comportement
Type B : phéromones modificatrices. Elles agissent sur la biologie

1. Phéromones de territoire

Déposées dans l’environnement, elles délimitent un territoire. Chez les canidés, ces hormones sont contenues dans les urines que les individus déposent sur des repères, ceux-ci servant en quelque sorte de « bornes » pour marquer leur « territoire ».

2. Phéromones de trace

Elles sont très courantes chez les insectes sociaux : les fourmis, par exemple, balisent leurs pistes par des hormones de trace - en l'occurrence, des hydrocarbures non-volatils.

3. Phéromones d’alarme

Ce sont des substances volatiles libérées par un individu en cas d'attaque par un prédateur, et qui déclenchent la fuite (pucerons) ou l'agression (abeille) chez les autres individus de la même espèce. Les phéromones existent aussi dans le monde végétal : certains végétaux, lorsqu’ils sont broutés, émettent des phéromones d’alarme ; les voisins réagissent alors en produisant des tanins qui les rendent moins appétants pour l’herbivore, si bien que celui-ci doit changer souvent de lieu.

4. Phéromones sexuelles

Chez les animaux par exemple, les phéromones sexuelles indiquent la disponibilité des femelles pour être fécondées. Certains papillons détectent un partenaire sexuel à plus de 10 kilomètres.

5. Phéromones épidéictiques, ou d'« espacement »

Reconnues chez les insectes, elles sont différentes des phéromones de territoire. 'Les femelles qui pondent leurs œufs dans ces fruits déposent ces substances mystérieuses au voisinage de leur ponte pour la signaler aux autres femelles de la même espèce : afin tout bêtement qu'elles aillent pondre ailleurs.' (H. Fabre)

7. Phéromones d'agrégation

Produites par l'un ou l'autre sexe, elles attirent les individus des deux sexes.

8. Autres phéromones (non encores classées)

Cette classification, fondée sur les effets induits sur le comportement, reste encore trop superficielle, et les phéromones remplissent bien d'autres fonctions.

Phéromones de Nasanov (abeilles ouvrières)
Phéromones royales de l'abeille…
Phéromones d'apaisement (mammifères)

[modifier] Principales caractéristiques

Suivant les espèces animales, on trouve des phéromones dans la peau, certaines glandes dermiques (sébacées, sudoripares), la salive, l'air expirée, les sécrétions des voies urogénitales, les sécrétions vaginales (primates), les glandes anales, les urines ou les fèces.

Les phéromones sont généralement perçues par l'organe voméronasal (également appelé organe de Jacobson), mais chez les mammifères certaines sont perçues par le système olfactif principal: les dernières trouvailles montrent qu'une seconde famille de récepteurs olfactifs, les TAARS, semblerait reconnaitre les phéromones mâles chez les souris.

Le signal phéromonal peut être constitué d'une ou de plusieurs molécules (bouquet phéromonal), émises simultanément ou successivement. Les phéromones existent sous forme volatile ou soluble ; elles parviennent au contact des cellules sensorielles soit par inhalation, soit après un contact physique. Une substance émise par un organisme peut être liée à une autre molécule, à un transporteur, ou être transformée (par exemple par une action bactérienne), avant de devenir une phéromone.

Les phéromones peuvent être des acides carboxyliques saturés, des stéroïdes, des aldéhydes, des esters, des cétones, des alcools et d'autres composés.

[modifier] Les phéromones humaines

Chez l'homme, les phéromones peuvent être sécrétées dans la sueur apocrine axillaire et périnéale (androstène et androsténol) et dans la partie prostatique du sperme (spermine et spermidine).

Chez la femme, les phéromones peuvent être sécrétées dans la sueur apocrine axillaire, mamelonnaire et périnéale, et dans les sécrétions vaginales produite par les glandes atriales et de Skene (chaînes courtes d'acide gras).

Dans l'espèce humaine, les effets les plus significatifs des phéromones sont physiologiques, comme par exemple la synchronisation des cycles menstruels des femmes qui vivent en communauté (Weller 1993).

On observe également quelques effets émotionnels, mais quasi aucun effet comportemental. Par exemple, par rapport à la sexualité, aucune des molécules testées n'a induit ou déclenché un comportement sexuel. Les résultats les plus intéressants concernent l’exposition aux androgènes, mais avec des résultats extrêmement contradictoires. On a ainsi montré que l'exposition expérimentale à l'androsténol augmente chez les femmes la durée de leur contact social avec les hommes (Cowley 1991). La molécule ne provoque pas le comportement de reproduction, mais elle permet de l'initier en favorisant le rapprochement hétérosexuel. Mais d'autres expériences ont montré que l'androsténone induit au contraire, chez les femmes, des réactions émotionnelles négatives envers les hommes (Filsinger 1985), que les hommes produisent simultanément les deux molécules, et que l'effet olfactif de l'androsténone est plus fort que celui de l'androsténol (Maiworm 1990) : l'effet global, en situation "naturelle", devrait alors être répulsif.

En conclusion, l'effet des phéromones est faible dans l'espèce humaine, et il est surtout physiologique.

Chez les mammifères, la diminution de l'importance des phéromones depuis les rongeurs jusqu'à l'Homme est cohérente avec la réalité neuroanatomique : chez les rongeurs, les structures olfactives représentent un tiers du cerveau, tandis que chez l'Homme elles ne représentent plus que quelques pour-cent ; l'essentiel du cerveau humain, les trois quarts, est dédié aux fonctions cognitives.

[modifier] Références bibliographiques

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WELLER Leonard, WELLER Aron : Human menstrual synchrony : a critical assessment. Neuroscience and biobehavioral reviews, 17:427-439, 1993