Erszényesek
A Wikipédiából, a szabad lexikonból.
| Erszényesek | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Bennett kenguru (Macropus rufogriseus)
|
|||||||||||
| Rendszertan | |||||||||||
|
|||||||||||
|
|
|||||||||||
|
Az erszényesek (Marsupialia) az emlősök osztályának (Mammalia) egyik öregrendjét (a korábbi rendszertanok szerint rendjét, illetve alosztályát) alkotják. Jellemzőjük, hogy az újszülöttek igen fejletlenül, ún. "praktikusan embrionális" állapotban jönnek a világra. A fejletlen újszülöttek egyedfejlődése a születés után az anyaállat testén kívül, gyakran az emlőket körülvevő bőrredőben, az erszényben folytatódik. Az erszényesek közé tartoznak az oposszumok, a bandikutok, a vombatok, a koala, valamint a kenguruk különféle fajai is.
Tartalomjegyzék |
[szerkesztés] Etimológia
A magyar erszényesek elnevezést Vajda Péter alkotta 1841-ben, a francia marsupiaux szó szerinti fordításával. A kifejezés eredetileg az erszényt jelentő latin marsupium szóból ered. Ennek nyomán már a 17. században marsupiale néven is emlegették az akkor ismert erszényeseket. A Marsupialia tudományos nevet Johann Karl Wilhelm Illiger adta ennek az állatcsoportnak 1811-ben.
[szerkesztés] Rendszerezés
Az erszényesek 297 ma élő (recens) faját ismerjük, ám az őslénykutatók fosszilis erszényeseket is leírtak. A ma élő erszényeseket a legkorszerűbb rendszertanok 7 rend 22 családjának 86 nemébe sorolják.
- Erszényesek öregrendje - Marsupialia Illiger, 1811
- oposszumalakúak rendje – Didelphimorphia Gill, 1872 (Észak-, Közép- és Dél-Amerika)
- egéroposszum-félék családja - Marmosidae Hershkovitz, 1992 (Közép- és Dél-Amerika)
- gyapjasoposszumok családja – Caluromyidae Hershkovitz, 1992 (Közép- és Dél-Amerika)
- gyapjasfarkú oposszumok családja – Glironiidae Hershkovitz, 1992 (Dél-Amerika)
- valódi oposszumok családja – Didelphidae Gray, 1821 (Észak-, Közép- és Dél-Amerika)
- cickányoposszum-alakúak rendje – Paucituberculata Ameghino, 1894 (Dél-Amerika)
- cickányoposszumok családja – Caenolestidae Trouessart, 1898 (Dél-Amerika)
- törpeoposszum-alakúak rendje – Microbiotheria Ameghino, 1889 (Dél-Amerika)
- törpeoposszumok családja – Microbiotheriidae Ameghino, 1887 (Dél-Amerika)
- ragadozó erszényesek rendje – Dasyuromorphia Gill, 1872 (Ausztrália)
- erszényesnyest-félék családja – Dasyuridae Goldfuss, 1820 (Ausztrália)
- erszényes hangyászok családja – Myrmecobiidae Waterhouse, 1838 (Ausztrália)
- erszényes farkasok családja – Thylacinidae C. L. Bonaparte, 1838 (Ausztrália)
- bandikutalakúak rendje – Peramelemorphia Kirsch, 1968 (Ausztrália, Délkelet-Ázsia)
- valódi bandikutok családja – Peramelidae Gray, 1825 (Ausztrália)
- esőerdei bandikutok családja – Peroryctidae Archer & al., 1989 (Ausztrália, Délkelet-Ázsia)
- erszényesvakond-alakúak rendje – Notoryctemorphia Kirsch, 1977 (Ausztrália)
- erszényes vakondok családja Notoryctidae Ogilby, 1892 (Ausztrália)
- kúszóerszényes-alakúak rendje – Diprotodontia Owen, 1866 (Ausztrália, Délkelet-Ázsia)
- koalafélék családja – Phascolarctidae Owen, 1839 (Ausztrália)
- vombatok családja – Vombatidae Burnett, 1830 (Ausztrália)
- kúszóerszényes-félék családja – Phalangeridae Thomas, 1888 (Ausztrália, Délkelet-Ázsia)
- patkánykenguruk családja – Potoroidae Gray, 1821 (Ausztrália)
- valódi kenguruk családja – Macropodidae Gray, 1821 (Ausztrália)
- erszényespele-félék családja – Burramyidae Broom, 1898 (Ausztrália)
- gyűrűsfarkú erszényesfélék családja – Pseudocheiridae Archer, 1984 (Ausztrália)
- siklóerszényes-félék családja – Petauridae C. L. Bonaparte, 1838 (Ausztrália, Délkelet-Ázsia)
- mézrabló erszényesek családja – Tarsipedidae Gervais & Verreaux, 1842 (Ausztrália)
- tollfarkú erszényesek családja – Acrobatidae Aplin, 1987 (Ausztrália)
- oposszumalakúak rendje – Didelphimorphia Gill, 1872 (Észak-, Közép- és Dél-Amerika)
[szerkesztés] Régebbi rendszertanok
A 20. század első felében az erszényeseket - fogazatuk alapján - két nagy csoportra osztották fel:
- sokfogú erszényesek (Polyprotodontia)
- kevésfogú erszényesek (Diprotodontia)
A 20. század közepére azonban világossá vált, hogy a fogak száma nem a rokonsági viszonyoknak megfelelően változott az erszényesek törzsfejlődése során. A század második felében tehát inkább öt csoportra - általában öregcsaládra - osztották fel az erszényeseket:
- oposszumszerűek (Didelphoidea)
- ragadozó erszényesek (Dasyuroidea)
- bandikutszerűek (Perameloidea)
- cickányoposszumok (Caenolestoidea)
- kenguruszerűek (Phalangeroidea)
A jelenleg is használatos rendszer a 20. század végén vált elfogadottá a zoológusok körében.
[szerkesztés] A rendszerezés vitatott kérdései
Egyes - főként őslénytani kitekintéssel bíró - rendszertanok az erszényesek hét rendjét két nagyobb csoportban foglalják össze az alábbiak szerint:
- újvilági erszényesek - Ameridelphia Szalay, 1982
- oposszumalakúak rendje – Didelphimorphia Gill, 1872
- cickányoposszum-alakúak rendje – Paucituberculata Ameghino, 1894
- déli erszényesek - Australidelphia Szalay, 1982
- törpeoposszum-alakúak rendje – Microbiotheria Ameghino, 1889
- ragadozó erszényesek rendje – Dasyuromorphia Gill, 1872
- bandikutalakúak rendje – Peramelemorphia Kirsch, 1968
- erszényesvakond-alakúak rendje – Notoryctemorphia Kirsch, 1977
- kúszóerszényes-alakúak rendje – Diprotodontia Owen, 1866
Ebben a felosztásban figyelmet érdemel, hogy a törpeoposszum-alakúak rendje, amely a jelenkorban Dél-Amerikára jellemző, nem az Ameridelphia, hanem az Australidelphia csoportba tartozik. Ennek oka az, hogy a törpeoposszumok kialakulásának helyszíne az egykor jégmentes Antarktisz volt, és közelebbi rokonságot mutatnak az ausztrál régió jelenlegi erszényeseivel, mint az amerikai elterjedésű többi erszényessel.
[szerkesztés] Felfedezés és megismerés
Ausztrália és Indonézia, valamint Dél-Amerika őslakói már évezredek óta ismerik az erszényeseket. Az európaiak legkorábban a mai Indonéziáig elhajózó arab utazók beszámolói alapján szerezhettek értesüléseket az erszényesekről. A nagy földrajzi felfedezések idején először az Amerikában fedeztek fel erszényeseket. A Brazíliában járt Vincente Yañez Pinzón 1500-ban eleven oposszumot hozott a spanyol királyi udvarba. A későbbi utazók, köztük John Smith kapitány, szintén beszámoltak az újvilági erszényesekről. Délkelet-Ázsiából az első erszényesekre vonatkozó híradásokat a portugál és spanyol gyarmati tisztviselők küldték Európába. Később főként a holland, majd az angol és a francia felfedezők számoltak be rendszeresen a "keleti erszényesekről". A természettudósok egy része, köztük Buffon vitatta, hogy az Újvilágon kívül másutt is léteznének erszényes állatok. A vitát végül James Cook, Joseph Banks és Sidney Parkinson 1770-es ausztráliai megfigyelései döntötték el. A 18. században Peter Simon Pallas, John Graham Kerr, Eberhard August Wilhelm von Zimmermann, George Shaw, a 19. században Johann Karl Wilhelm Illiger, Anselme Gaëtan Desmarest, John Edward Gray, Richard Owen, John Gould, Thomas Oldfield, a 20. század első felében pedig - többek között - Ellis Troughton tett sokat az erszényesek megismeréséért. Az erszényesek biológiájára vonatkozó mai ismereteinket jelentős mértékben a CSIRO nevű ausztrál kutatási szervezet munkatársainak köszönhetjük.
[szerkesztés] Törzsfejlődés
Az ősi erszényesek fosszilis maradványait valamennyi kontinensen megtalálták. Európában a leghíresebb erszényes leletek a párizsi Montmartre gipszrétegeiből kerültek elő: Georges Cuvier a segítségükkel bizonyította korrelációs elméletét.
[szerkesztés] Az erszényesek kialakulása
A legősibb olyan fosszilis maradványok, melyek minden kétséget kizáróan erszényesektől származnak, 83 millió éves, azaz felső kréta korú (kampaniai emelet) kőzetekből kerültek elő. A kutatók azonban úgy vélik, hogy a mai erszényesek őseinek fejlődési iránya már 135 millió évvel ezelőtt különvált a méhlepényes emlősökétől. Az erszényesek sokáig együtt fejlődtek olyan, ma már kihalt állatcsoportokkal, amelyek képviselői közül a Sinodelphys (alsó kréta, barrémi emelet, 125 millió évvel ezelőtt), valamint a Deltatherium (felső kréta, kampaniai emelet, 75 millió éves) a legismertebb. Ezek azonban nem igazi erszényesek, hanem olyan kihalt emlőscsoportok képviselői voltak, amelyek az erszényesekkel jóval közelebbi rokonságban álltak, mint a méhlepényes emlősökkel.
[szerkesztés] Múltbeli elterjedés
Az erszényesek kialakulási központjának régebben Dél-Amerikát, újabban Észak-Amerikát (és néhányan Ázsiát) tekintik. Az ősi erszényesek kirajzása Észak-Amerikából már a kréta időszakban megkezdődött Európa, illetve Dél-Amerika felé, sőt, a kréta időszak végére Dél-Amerikán át az akkor még jégmentes Antarktiszra is eljutottak. A paleocénben az erszényesek már Afrikában és Ázsiában is megjelentek, az Antarktiszon át pedig birtokba vették Ausztráliát is. Ebben az időben tehát valamennyi kontinensen előfordultak. Később, a kontinensek vándorlása során egyes szárazulatok között megszűnt az összeköttetés.
Ázsiában és Afrikában hosszú távon nem maradtak fenn az erszényesek. Európában és Észak-Amerikában viszont aránylag sokáig, egészen a miocénig, azaz 10 millió évvel ezelőttig előfordultak. Az Antarktisz a déli pólus felé sodródott, és 34 millió éve, az oligocénben megkezdődött a kontinens eljegesedése is, ami végül az antarktiszi erszényesek kihalásához vezetett. Így a kontinensek közül csak Ausztráliában, illetve dél-Amerikában maradtak fenn az erszényesek.
Ausztrália az eocénben, 52 millió évvel ezelőtt vált külön az Antarktisztól, így azóta az ausztráliai erszényesek teljesen elszigetelten fejlődtek. Hasonló volt a helyzet Dél-Amerikában is: a kontinens elszigeteltsége 34 millió éve, az oligocénben kezdődött, és 1,5 millió évig, a pleisztocénig fennállt. Az akkor kialakuló Panamai-földnyelven keresztül egyes erszényesek ismét birtokba vették Észak-Amerikát.
[szerkesztés] Néhány fosszilis erszényes
[szerkesztés] Európai őserszényesek
A legismertebb európai őserszényes az oposszumok rökönságába tartozó Peratherium, amelynek maradványait Észak-Amerikában is megtalálták. A Georges Cuvier által 1805-ben a Montmartre gipszrétegeiben talált ősi oposszum (Peratherium cuvieri) is ehhez a nemhez tartozott. A németországi Messel olajpalás lelőhelyén több eocén korú erszényes, például a Peradeces és az Amphiperatherium fosszilis maradványait is megtalálták, méghozzá kivételesen jó állapotban.
[szerkesztés] Furcsa őserszényesek Dél-Amerikából
A Dél-Amerikában talált fosszilis erszényesek közül a legérdekesebb csoportot a Sparassodonta rend alkotja. A Sparassodonták Dél-Amerika jellegzetes és változatos, ragadozó életmódot folytató erszényesei voltak. Már a korai paleocénben megjelentek, és egészen a pleisztocénig fennmaradtak. Kipusztulásuk valószínűleg a pleisztocén során Észak-Amerikából Dél-Amerikába beözönlő méhlepényes ragadozók térhódításával hozható összefüggésbe. A Sparassodonták leigsmertebb képviselője a miocénben élt, pumára emlékeztető Borhyaena. Argentína pliocén korú lelőhelyeiről ismert a Thylacosmilus, amelyet a megnövekedett felső szemfogai miatt "kardfogú erszényesnek" is szokás nevezni. A Sparassodonták kutatásában a legtöbb eredményt az argentín őséletbúvár, Florentino Ameghino érte el.
[szerkesztés] Az ausztrál megafauna erszényesei
A pleisztocén idején a Földet sokkal több nagytestű szárazföldi gerinces lakta, mint manapság. Ezeket az élőlényeket összefoglalóan pleisztocén megafauna néven szokás emlegetni. Ez a megafauna az ausztrál szárazföldön is képviseltette magát, amintek részint a szárazulat akkori nagyobb kiterjedése, valamint a kevésbé száraz éghajlat lehetett az okat. Az erszényesek között is számos olyan, mára kihalt forma akadt, amelyek - méreteiket tekintve - lényegesen nagyobbak voltsk a ma élő erszényeseknél. A rövidorrú kenguruk alcsaládjába (Sthenurinae) tartozó Procoptodon tömege elérte a 200 kg-ot, a Phascolomys nevű óriásvombat pedig medve nagyságúra nőt. Az ugyancsak erszényes Zygomaturus 300-500 kg-ot nyomott, ám az ausztrál pleisztocén legnagyobb erszényese a 2,5 tonnás Diprotodon volt. A Thylacoleo, vagy "erszényes oroszlán" különleges, pengeszerű zápfogai miatt keltette fel a kutatók figyelmét.
[szerkesztés] Ökoevolúció
Az erszényesek törzsfejlődésében és alkalmazkodásában jelentős szerepe volt annak a ténynek, hogy ún. szigetkontinenseken maradtak fenn. Bár Dél-Amerika ma már közvetlenül kapcsolódik Észak-Amerikához, a földtörténeti múltban hosszú időn keresztül nem volt szárazföldi összeköttetésben más kontinensekkel. Még inkább igaz ez az ausztrál kontinensre, amely 52 millió éve szakadt el az Antarktisztól. Az elszigeteltség miatt Ausztráliában szinte kizárólag az erszényesek képviselték az emlősöket (eltekintve az ugyancsak őshonos tojásrakó emlősöktől), hiszen a méhlepényes emlősök közül csak a denevérek, és egyes rágcsálók települtek be Ázsia felől a pliocén folyamán, mintegy 4,5 millió évvel ezelőtt. Így Ausztráliában a legtöbb olyan ökológiai fülkét, amelyet másutt méhlepényes emlősök töltenek be, az ún. adaptív szétterjedés eredményeképpen az erszényesek foglalták el. A hasonló ökológiai feltételek pedig többnyire hasonló evolúciós alkalmazkodást eredményeznek. Ezért állíthatók párhuzamba egymással az olyan konvergens párok, mint például a farkas és az erszényes farkas, vagy a hiéna és az erszényes ördög.
[szerkesztés] Elterjedés
Valamennyi kontinensen találtak fosszilis erszényesektől származó maradványokat, a recens, jelenkori erszényesek elterjedése azonban csak az ausztrál régióra, illetve Amerikára korlátozódik. Elterjedésüket a földrajz (geográfia) és az állatföldrajz (zoogeográfia) szempontjai szerint is vizsgálhatjuk.
[szerkesztés] Földrajzi értelmezés
Földrajzi értelemben az erszényesek Ausztrálázsiára (ezen belül Ausztráliára és Új-Guineára), Délkelet-Ázsia egyes szigeteire, Dél-Amerikára, Közép-Amerikára, illetve egy faj, az északi oposszum (Didelphis virginiana) esetében Észak-Amerikára jellemzőek.
[szerkesztés] Állatföldrajzi értelmezés
Állatföldrajzi értelemben az erszényesek a Neotropis faunabirodalomban, a Holarctis faunabirodalom nearktikus régiójában, az e kettő közötti átmeneti zónában, valamint az Australis faunabirodalom ausztráliai régiójában, továbbá az általában Wallacea néven emlegetett átmeneti zónában őshonosak.
[szerkesztés] Betelepített erszényesek
Betelepített állatokként egyes erszényesek Új-Zélandon, valamint az Egyesült Királyságban is előfordulnak vadon.
[szerkesztés] Élőhely, életmód
A trópusi és a mérsékelt égövben fordulnak elő. Léteznek közöttük trópusi esőerdőben, keménylombú erdőkben, mérsékeltövi lomberdőkben, erdős sztyeppéken, nyílt füves területeken, félsivatagokban, sivatagokban, illetve hegyvidéki körülmények között élők.
[szerkesztés] Ökológiai fülkék
Az erszényesek életmódja, alkalmazkodása igen sokrétű, ezért különféle csoportjaik igen változatos ökológiai fülkéket (niche) fogalnak el. Az ún. Eisenberg-mátrixban meghatározott ökológiai szerepkörök, macroniche-ek közül az erszényesek körében az alábbiakkal találkozhatunk:
- talajlakó növényevő / füvet legelő
- talajlakó növényevő / hajtást legelő
- talajlakó gyümölcsevő / mindenevő
- talajlakó húsevő
- talajlakó hangyaevő
- ásó növényevő / füvet legelő
- fára kúszó növényevő / hajtást legelő
- fán lakó növényevő / hajtást legelő
- fán lakó gyümölcsevő / mindenevő
- talajlakó gyümölcsevő / magevő
- talajlakó gombaevő / mindenevő
- szemiakvatikus rovarfogyasztó
- fán lakó fanedvevő
- talajlakó rovarfogyasztó / mindenevő
- fára kúszó rovarfogyasztó / mindenevő
- fán lakó rovarfogyasztó / mindenevő
- fán lakó nektárevő
- talajban lakó rovarevő / mindenevő
[szerkesztés] Napszakos aktivitás
Az napszakos aktivitás szempontjából az erszényesek többsége éjjel aktív (nocturnalis), de akadnak közöttük nappal aktív (diurnalis), alkonyati (crepuscularis), valamint kitüntetett napszakhoz nem köthető (arythmicus) aktivitásúak is.
[szerkesztés] Testfelépítés és élettan
Az erszényesek meglehetősen sokszínű, változatos állatcsoportot alkotnak. A hosszú földtörténeti múlt, illetve a különböző életmód és eltérő alkalmazkodás miatt rendkívül nagyok a különbségek. Egyes anatómiai és élettani sajátosságok azonban szinte valamennyi erszényesre jellemzőek.
[szerkesztés] Anatómiai sajátosságok
[szerkesztés] Szögletnyúlvány
Az erszényesek koponyájának (cranium) egyik legszembetűnőbb jellegzetessége az állkapocscsont (mandibula) ún. állkapcsi szögletéből (angulus mandibulae) eredő szögletnyúlvány (processus angularis). A szögletnyúlvány ugyan nem csak egyedül az erszényesekre jellemző, ám náluk jellegzetes alakban befelé hajlik, míg a méhlepényeseknél egyenesen hátrafelé mutat. A mézrabló erszényeseknél a szögletnyúlvány visszafejlődött.
[szerkesztés] Fogazat
Fogazatuk az életmódnak megfelelően rendkívül változatos. Az ősi alaptípust a metszőfogak (dentes incisivi) nagy száma jellemzi. Ilyen fogazatuk van például a valódi oposszumoknak (fogképletük: 5/4-1/1-3/3-4/4), amelyeknél felül 2×5, alul 2×4 metszőfog található. Más erszényesekre redukált fogazat jellemző. A vombatok fogképlete például 1/1-0/0-1/1-4/4, itt tehát a metszőfogakból alul és felül is 2×1, az előzápfogakból (dentes praemolares) ugyanennyi, a zápfogakból (dentes molares) pedig alul-fölül egyaránt 2×4 található, miközben a szemfogak (dentes canini) teljesen hiányoznak. A méhlepényes emlősökkel ellentétben az erszényeseknél csak a leghátsó előzápfogak váltódnak, tejfogak (dentes decidui) tehát csak itt vannak az egyedfejlődés egy szakaszában. Az összes többi fog már eleve maradó fogként (dentes permanentes) jelenik meg.
[szerkesztés] Erszénycsontok
A csontos medenceövhöz (cingulum membri pelvini) erszénycsontok (epipubis, ossa marsupialia) csatlakoznak. Ezek feladata azonban nem az erszény megtámasztása, hanem különböző izmok tapadási helyéül szolgálnak. Ezt bizonyítja az is, hogy nincs összefüggés az erszény és az erszénycsontok fejlettsége között, ráadásul az erszénycsont ugyanúgy előfordul a hím állatoknál is, amelyeknek viszont nincsen erszényük. Egyes erszényeseknél az erszénycsontok visszafejlődtek, így az erszényes vakondoknál rendkívül fejletlenek, az erszényes farkasnál pedig teljesen hiányoznak.
[szerkesztés] Végtagok
Az ősi erszényeseket eredetileg ötujjú végtagok jellemezték, szembefordítható (opponálható) hüvelykujjakkal. Ez a végtagtípus azonban a törzsfejlődés során számos erszényesnél módosult. Jellemző a hátsó végtag harmadik és negyedik ujjának kötőszövetes összenövése (syndactyla), amely a bandikutalakúak, valamint a kúszóerszényes-alakúak szinte valamennyi fajára jellemző. A mellső végtagon a hüvelykujj mellett gyakran a második ujj is szembefordítható, ami a kapaszkodást segíti. Ilyen mancsszerkezet jellemző a legtöbb kúszóerszényesre, valamint a koalára is.
[szerkesztés] Erszény
Az erszény (marsupium) az erszényesek névadó szerve. Ennek ellenére vannak olyan erszényesek, amelyeknek nincs erszényük, egyes fajoknál pedig az erszény csak átmeneti képződményként jelenik meg. Az erszény alaptípusa az emlőket gyűrű alakban övező bőrredő, amely az emlőkön függő utódok védelmét szolgálja. Ilyen erszény figyelhető meg a ragadozó erszényesek számos talajlakó fajánál is. A legfejlettebb erszénnyel a kenguruk, a koala, a vombatok, a kúszóerszényesek, valamint a bandikutok rendelkeznek, náluk a kisebb utódszám, illetve az életmód miatt az utódok nagyobb védelemre szorulnak. Igen fejlett a vízioposszum erszénye is. Az erszény igen gyakran (pl. a vombatok, a koala, vagy a bandikutok esetében) hátrafelé, a kenguruknál azonban közismerten előre és felfelé nyílik. Az erszényt, főleg a kenguruk fejlett erszényét sokan "zsebhez" hasonlítják. Ám az erszény igen találó elnevezés, mert - az erszényzáró izom (musculus sphincter marsupii) segítségével - éppúgy zárható, mint a régi időkben használt pénztartó erszények, amelyekről ez a szerv a nevét kapta.
[szerkesztés] Hím állatok nemi szervei
A hím nemi szervek (organa genitalia masculina) anatómiáját tekintve az erszényesek egyik szembetűnő jellegzetessége, hogy a páros herék (testes) ún. prepeniális helyzetűek, azaz a pénisz (penis) előtt helyezkednek el. A herék a legtöbb fajnál hereborékban (scrotum) függenek, az ásó életmódot folytató erszényes vakondok esetében viszont állandó jelleggel a medenceüregben (cavum pelvis) helyezkednek el. A pénisz felépítésére jellemző, hogy a makk (glans penis) csúcsa számos fajnál mélyen hasadt.
[szerkesztés] Nőstény állatok nemi szervei
A női nemi szervek (organa genitalia feminina) anatómiája az erszényeseknél rendkívül sajátosan alakul, amennyiben nemcsak a petefészekből (ovarium) és a petevezetőből (tuba uterina) van kettő, hanem méhből (uterus) is. Bár a méhlepényes emlősöknél is előfordul kettős méh (uterus duplex), az erszényeseknél azonban két különálló, szeparált méhről beszélhetünk. A két méh a hüvelybe nyílik, amely az erszényeseknél ugyancsak kettős, két oldalsó hüvelyből álló rendszert (complex vaginalis) alkot. A két oldalsó hüvely felső végén a sinus vaginalisban fut össze (ide nyílik a két méh is), alsó végén pedig mindkettő önálló nyílással csatlakozik az ún. húgyivari csatornába (sinus urogenitalis), ahová a húgycső (urethra) is torkollik. Ez a húgyivari csatorna a nemi csatorna és az elvezető húgyutak közös kivezető csatornája a külvilág felé.
[szerkesztés] Élettani sajátosságok
[szerkesztés] Anyagcsere
Az erszényesek anyagcseréjének intenzitását általában mérsékeltebbnek tartják, mint az azonos testméretű méhlepényes emlősökét. A méhlepényes emlősök átlagos alapanyagcsere értékét általában 293 kJ/kg0,75 értéken szokás megadni, az erszényeseknél azonban ugyanez a szám átlagosan 204 kJ/kg0,75. Az erszényesek anyagcseréjének intenzitása tehát elvileg csak 70 %-a a méhlepényesekének. Valójában azonban az egyes fajok alapanyagcsere értékei között jelentős eltérések vannak. A fán lakó, csekély tápértéket képviselő eukaliptuszon élő koalánál az alapanyagcsere érték meglehetősen alacsony (161 kJ/kg0,75), az apró termetű, de igen aktív, energiadús nektárral és virágporral táplálkozó mézrabló erszényes viszont rendkívül élénk anyagcseréjű állat (alapanyagcsere értéke 463 kJ/kg0,75). Az erszényesek tehát általában kevésbé intenzív anyagcseréjűek, mint a méhlepényesek, de ez a megállapítás nem vonatkozik feltétlenül valamennyi fajukra.
[szerkesztés] Táplálkozás
[szerkesztés] Szaporodás, egyedfejlődés, utódgondozás
[szerkesztés] A szaporodásmód főbb sajátosságai
Az erszényesek szaporodása lényegesen eltér a többi ismert emlősétől. Eleven utódokat hoznak a világra, ám az újszülöttek (neonatus) lényegesen fejletlenebbek, mint a méhlepényes emlősöknél. Ennek oka elsősorban az, hogy fejlett méhlepény hiányában korlátozottak az anyaállat testében fejlődő utód tápanyagokkal való ellátásának lehetőségei. Így csak viszonylag rövid, néhány hetes vemhességi időre van lehetőség, utána az utódoknak meg kell születniük. Az újszülött erszényesek fejletlensége valószínűleg összefügg a kettős hüvelyen (complex vaginalis) keresztül történő világra jövetel sajátos módjával is. Ez ugyanis a méhlepényesekéhez hasonló fejlettségű újszülöttek esetében jelentős nehézségekkel járna.
Az újszülött erszényeseket többen embrionális fejlettségűnek nevezik, utalva arra, hogy fejlettségük sok tekintetben a méhlepényesek embrióinak felel meg. Ugyanakkor az embriók nem képesek szájon át táplálkozni és saját tüdejüket használva lélegezni, az újszülött erszényesek azonban erre már mind képesek. Az anyaállat testében lezajló fejlődés során ugyanis elsőbbségük van mindazon szerveknek, amelyek a külvilágban való életben maradáshoz már közvetlenül a születés után elengedhetetlenek (légzőszervek, emésztőkészülék, sok fajnál karmos mellső végtagok stb.). Amelyekre ekkor még nincs feltétlenül szükség (pl. a kenguruk hátsó lábai), csak később indulnak fejlődésnek. Emiatt a praktikus egyedfejlődési stratégia miatt Geoffrey B. Sharman az újszülött erszényesek fejlettségi állapotát "praktikusan embrionális" állapotnak nevezte.
[szerkesztés] Párzás és megtermékenyülés
A nőstény erszényesek nemi szerveinek sajátos felépítése miatt párzáskor (copulatio) a hím állat péniszét nem a hüvely, hanem elsősorban a húgyivari csatorna fogadja be. Maga a párzás legtöbbször gyors, 1-2 perces aktus, ám az óriáskenguruknál a fél órát is meghaladhatja. Ez utóbbi esetben az aktus során többször is történik ejakuláció. Az ejakulátum kémiai összetétele bizonyos mértékben különbözik más emlősökétől, mert a fruktóz energiaszolgáltató szerepét az erszényeseknél az N-acetil-glükózamin veszi át.
Based on work by 