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Photosynthèse - Wikipédia

Photosynthèse

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La feuille est l'organe spécialisé dans la photosynthèse chez les végétaux.
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La feuille est l'organe spécialisé dans la photosynthèse chez les végétaux.

La photosynthèse est un processus qui permet aux plantes de capter l’énergie solaire, et de fabriquer les substances nécessaires à la vie de la plante. C'est la fabrication de matière organique à partir de matière minérale en présence de lumière. Les seuls nutriments nécessaires à la plante sont le dioxyde de carbone de l'air, de l'eau et les minéraux du sol. Les végétaux sont dits autotrophes.

C'est le processus inverse de la respiration mitochondriale, mais les réactions sont totalement différentes.

Une conséquence importante est la libération de molécules de dioxygène. Pendant la nuit, la photosynthèse ne se réalise plus, la plante respire comme tout autre être organique. Elle consomme donc du dioxygène et relâche du dioxyde de carbone.

Sommaire

[modifier] La découverte du mécanisme

  • Dans l'Antiquité , Aristote pensait que le sol fournissait à la plante les éléments dont elle avait besoin.
  • Au XVIIe siècle, Jan Baptist van Helmont démontre qu'un saule planté en bac grossit de 77 kg en 5 ans alors que le sol contenu dans le bac ne diminue que de 57 g ; il attribue la différence à l'action de l'eau.
  • Au XVIIIe siècle, plusieurs scientifiques mettent en évidence les notions de respiration et de production d'oxygène par les plantes et l'importance de la lumière dans ce dernier phénomène. Ce sont d'abord deux chimistes anglais : Stephen Hales en 1727, qui pense que l'air et la lumière contribuent à la croissance des plantes, et Joseph Priestley entre 1771 et 1777 qui met en évidence le rejet d'oxygène. À leur suite, Jan Ingen-Housz, médecin et botaniste hollandais, établit en 1779 le rôle de la lumière dans la production d'oxygène par les plantes. Puis Jean Senebier, un pasteur suisse, à partir des travaux d'Antoine Lavoisier sur la composition de l'air, comprend que les plantes consomment du gaz carbonique et rejettent de l'oxygène lors de cette phase.
  • Au début du XIXe siècle, Nicolas Théodore de Saussure démontre la consommation d'eau lors de la photosynthèse. La chlorophylle est isolée par des chimistes français en 1817, Pierre Joseph Pelletier et Joseph Bienaimé Caventou.
  • Au milieu du XIXe siècle les grandes lignes du mécanisme sont comprises, transformation de l'énergie lumineuse, consommation d'eau et de gaz carbonique, production d'amidon et rejet d'oxygène.
  • C'est au cours du XXe siècle que l'explication plus détaillée du processus s'établit. Le début du siècle voit la description de la structure chimique de la chlorophylle puis la découverte de l'existence des types a et b. Dans les années 1930, les travaux de Robert Hill permettent d'y voir plus clair. À l'issue de ses expériences, la photosynthèse apparaît comme une réaction d'oxydo-réduction au cours de laquelle le carbone passe d'une forme oxydée à une forme réduite CO2 → HCHO et l'oxygène d'une forme réduite à une forme oxydée H2O → O2.

[modifier] Vue générale

La photosynthèse utilise l'énergie lumineuse (d'origine solaire) pour fabriquer du sucre (glucose). Une équation simplifié de la réaction est :

6CO2 + 6H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2
dioxyde de carbone + eau + lumièreglucose + oxygène

Elle peut se faire dans les plantes et chez certaines algues et bactéries (chez les cyanobactéries Cyanobacteria).

[modifier] Le support de la photosynthèse

Pour plus de détails voir les articles chloroplaste et photosystème.

L'ensemble des phases de la photosynthèse se situe dans un organite spécifique : le chloroplaste. Cet organite, présente de très riches structures membranaires dans lesquelles se trouvent plusieurs types de protéines.

Parmi celles-ci, les antennes fixent une grande quantité de pigments dont les plus connus sont les chlorophylles. Ces antennes augmentent la section efficace de capture de l'énergie chimique et permettent d'alimenter le flux d'énergie transitant jusqu'à d'autres protéines membranaires: les centres réactionnels qui transforment l'énergie lumineuse en énergie chimique.

L'ensemble des antennes collectrices et des centres réactionnels est appelé photosystème. Les photosystèmes interviennent dans la première phase de la photosynthèse en capturant les premiers électrons initiant la réaction photochimique.

Les pigments (chlorophylle a,b et caroténoïdes) contenus dans les antennes absorbent des longueurs d'ondes précises de la lumière: Ils captent la lumière bleue, la lumière rouge et reflètent la lumière verte.

[modifier] Les deux phases de la photosynthèse

La photosynthèse se décline en deux phases bien distinctes:

  • Les réactions photochimiques, appelées de manière simple "phase claire".
  • Le Cycle de Calvin, appelé aussi phase de fixation du Carbone ou "phase sombre".

[modifier] Les réactions photochimiques ou phase claire

Phase claire
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Phase claire

Dans un premier temps, les réactions photochimiques permettent de récupérer l'énergie lumineuse afin de la transformer en énergie chimique. Plus précisément, cette phase permet de former des molécules riches en énergie ATP et NADPH+H+ utilisables pour le métabolisme du végétal chlorophyllien. Une molécule d'eau est scindée en deux par l'effet de la lumière provoquant un transfert d'électrons et de protons vers un accepteur appelé NADP+ (nicotinamine adénine dinucléotide diphosphate).

L'énergie lumineuse captée par les deux photosystèmes permet de provoquer une rupture entre les liaisons d'une molécule d'eau. Deux électrons sont libérés ainsi que deux protons (2H+) et une demi molécule de dioxygène (1⁄2 O2). Le flux d'électrons ainsi que le gradient de protons créés vont permettre dans l'ultrastructure du chloroplaste de former des molécules riches en énergie ATP et NADPH2.

Ces molécules vont alimenter le cycle de Calvin et Benson pour fixer le carbone atmosphérique (CO2) afin de former des molécules organiques comme le glycéraldéhyde ou, par extension, du saccharose et de l'amidon.

[modifier] Le cycle de Calvin ou phase sombre

Pour plus de détails voir l'article sur le cycle de Calvin.

Dans un deuxième temps, l'énergie chimique contenue dans l'ATP et le NADPH+H+ permet de fixer le carbone contenu dans le gaz carbonique atmosphérique en le liant aux atomes d'hydrogène des molécules d'eau. C'est le cycle de Calvin ou phase de fixation du carbone. Cette étape porte aussi parfois le nom de "phase sombre", bien que pouvant se réaliser à la lumière : cette appelation reflète seulement le fait que la lumière n'est pas nécessaire à cette étape, contrairement à la phase photochimique (ou "phase claire").

Le carbone fixé se fait ensuite réduire en glucide par l'ajout d'électrons et de protons H+. Le potentiel réducteur est fourni par le NADPH+H+ qui a acquis des électrons grâce à la phase photochimique. Enfin, le cycle de Calvin a besoin d'énergie sous forme d'ATP pour convertir le Carbone en glucide. Cette phase ne nécessite pas de lumière contrairement à la phase claire, c'est pour cela qu'on l'appelle la phase obscure.

Cependant, chez la plupart des végétaux, le cycle de Calvin se déroule de jour car c'est durant le jour que la phase photochimique peut regénérer le NADPH+H+ et l'ATP indispensable à la transformation du carbone en glucide.

[modifier] Les différents types de photosynthèse

Les végétaux présentent différents mécanismes lors de l'étape de fixation du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse. Ces trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le type de photosynthèse de la plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la molécule organique formée en premier lors de la fixation du CO2.

[modifier] Le mécanisme des plantes en C3

La première étape du cycle de Calvin-Benson consiste en une carboxylation (fixation d'une molécule de CO2) sur le ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour donner un composé à 3 atomes de carbone (Acide 3-phosphoglycérique, PGA). Une grande majorité des plantes, dont tous les arbres, fonctionnent selon ce mécanisme. Le CO2 fixé par la RubisCO provient de la diffusion du CO2 atmosphérique au travers des stomates dans un premier temps puis, sous forme dissoute, au travers des cellules de la feuille jusqu'au stroma des chloroplastes. La RubisCO est capable de catalyser une réaction en utilisant l'oxygène au lieu du CO2, c'est le phénomène de photorespiration, en apparence préjudiciable à la plante du fait de la diminution du taux de photosynthèse nette.

[modifier] Le mécanisme des plantes en C4

Les plantes présentant ce mécanisme possèdent une autre enzyme fixant le CO2, la Phospho-Enol Pyruvate-carboxylase. Le CO2 atmosphérique est rapidement intégré par la PEP-carboxylase dans un composé à quatre atomes de carbone (oxaloacétate, puis malate ou aspartate) ces réactions ont lieu dans le mésophylle (assise cellulaire entre les nervures). Ce composé à 4 atomes de carbone, un acide dicarboxylique, est ensuite transporté vers les cellules de la gaine périvasculaire où une enzyme se charge de libérer le CO2 piégé et de recycler le transporteur. Le CO2 est donc concentré dans ces cellules et est fixé par la RubisCO, selon le mécanisme des plantes C3 mais avec un meilleur rendement. Ce type de photosynthèse existe notamment chez des Graminées d'origine tropicale comme le maïs, la canne à sucre ou le sorgho. La photorespiration est nulle ou très faible chez ces plantes, du fait de l'enrichissement en CO2.

[modifier] Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Article détaillé : Métabolisme acide crassulacéen.

Ces plantes possèdent les deux types d'enzymes carboxylantes comme les plantes de type C4. Elles diffèrent de ces dernières du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle / gaine périvasculaire) mais dans le temps (nuit / jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock d'acide dicarboxylique est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques. Au cours de la journée, ces acides sont décarboxylés et le cycle de Calvin peut s'effectuer, les stomates restant fermés. Ce mécanisme est observé chez les Crassulacées (« plantes grasses ») et permet de réduire les pertes d'eau par transpiration, les stomates restant fermés la journée sans que l'apport en CO2 en soit altéré.

[modifier] Voir aussi

[modifier] Liens internes

[modifier] Liens externes


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