Privacy Policy Cookie Policy Terms and Conditions Ihmisen evoluutio – Wikipedia

Ihmisen evoluutio

Wikipedia

Ihmisen evoluutiolla tarkoitetaan ihmisen kehittymistä ja eriytymistä omaksi lajikseen ihmisen ja apinoiden tai apinaihmisten yhteisestä kantamuodosta. Ihmisen evoluution tutkimukseen (jota kutsutaan myös paleoantropologiaksi) liittyy useita tieteenaloja, muun muassa fyysinen antropologia ja perinnöllisyystiede. Ihmisellä tässä yhteydessä tarkoitetaan ensisijaisesti suvun Homo jäseniä, mutta ihmisen evoluution tutkimus käsittelee yleensä myös muita hominideja, kuten suvun Australopithecus apinaihmisiä.

Uutta tietoa fossiililöydösten myötä on saatu viimeisen kahdenkymmenen vuoden aikana runsaasti. Ihmisten, apinaihmisten ja ihmisapinoiden kehitystä kuvaavat sukupuut näyttivät vielä jokin aika sitten varsin selkeiltä. Uusimpien löytöjen myötä sukupuu on muuttunut ”kehityspensaaksi”, johon pitäisi saada mahdutettua lukemattomat viime vuosina löydetyt uudet sukulaiset. Monet entiset käsitykset ovat osoittautuneet liian yksinkertaisiksi, ihminen ei ole suoraan kehittynyt nykyisenlaiseksi ihmisapinoista, vaan kehityslinjassa on ollut useita haaroja. Maapallolla on elänyt samanaikaisesti useita eri ihmis- ja apinaihmislajeja. Vasta noin 30 000 vuotta sitten neandertalinihmisen kuoltua sukupuuttoon syntyi nykyinen tilanne, jossa maailmassa on vain yksi ihmislaji, nykyihmiset.

Sisällysluettelo

[muokkaa] Ihmisen kehitys pääpiirteittäin

Suuntaa antava sukupuu, johon on sijoitettu suku Kenyanthropus ja Australopithecus siirretty läheiseksi sukulaislinjaksi. Myös toisenlaisia malleja on, joissa ihmisten suku Homo olisi kehittynyt suvusta Australopithecus. Tutkijat ovat yksimielisiä yleisestä suunnasta, mutta mielipide-eroja on yksityiskohdista vähäisten fossiililöytöjen vuoksi.
Suurenna
Suuntaa antava sukupuu, johon on sijoitettu suku Kenyanthropus ja Australopithecus siirretty läheiseksi sukulaislinjaksi. Myös toisenlaisia malleja on, joissa ihmisten suku Homo olisi kehittynyt suvusta Australopithecus. Tutkijat ovat yksimielisiä yleisestä suunnasta, mutta mielipide-eroja on yksityiskohdista vähäisten fossiililöytöjen vuoksi.

Ihmisen kantamuodot ja sukulaiset ovat kehittyneet samanlaisten tekijöiden ohjaamina kuin muutkin eläimet. Aiemmin evoluution ajateltiin tapahtuvan melko tasaisella nopeudella, mutta nykyisin tutkijat katsovat ihmistenkin kehityksessä olleen useita hyppäyksellisiä vaiheita. Richard G. Kleinin ja Blake Edgarin mukaan ihmisen kehityshaarassa afrikanihmisapinoista on ollut ainakin neljä nopean kehityksen vaiheita. Nämä kehityshyppäykset todennäköisesti olivat seurasta aivojen parantuneesta suorituskyvystä.

Ensimmäinen hyppäys kehityksessä tapahtui noin 7 miljoonaa vuotta sitten, kun ilmasto muuttui Afrikassa, metsät kutistuivat ja savannit levisivät. Erään afrikkalaisen ihmisapinalajin populaatio vastasi tähän valintatilanteeseen. Tämän populaation yksilöistä alkoi kehittyä pystyasennossa kävelijöitä, kaikkien apina- ja esi-ihmisten sekä ihmisten kantamuotoja.

Pystyasentoinen liikkumistapa ei ole pelkästään suuri rakenteellinen muutos, vaan se on myös suuri uudenlaiseen ympäristöön sopeutuma. 15 miljoonaa vuotta sitten Afrikkaa peitti yhtenäinen metsäpeite, jossa asui lukuisia eri kädellisiä. Mantereen itäosassa mannerlaattojen liikkeen vuoksi syntyi jopa kolmen kilometrin korkeuteen ulottuvia ylänköjä. Metsäpeite alkoi pirstaloitua, mutta avoimet heinikkomaat olivat vielä harvinaisia. Noin 12 miljoonaa vuotta sitten syntyi Itä-Afrikan hautavajoama, jolla oli suuria biologisia vaikutuksia. Se muodosti esteen itäisten ja läntisten eläinpopulaatioiden väliin sekä lisäsi alueen elinympäristöjen monimuotoisuutta. Tämän vuoksi monet tutkijat uskovat eläinpopulaatioihin kohdistuneen luonnonvalinnan valintapainetta. Joidenkin tutkijoiden mukaan eräs kantapopulaatio jakaantui siten, että sen läntiset jälkeläiset jatkoivat sopeutumista kosteassa ympäristössä ja itäisille kehittyi uudenlaisia sopeutumia elämiseen avoimemmassa ympäristössä.

Seuraava suurempi nopean kehittymisen vaihe tapahtui noin 2,5 miljoonaa vuotta sitten, jolloin taas ilmasto muuttui merkittävästi ja monet Afrikan ekosysteemit muuttuivat. Taas kerran jokin populaatio vastasi ympäristön valintahaasteeseen ja ne sopeutuivat uuteen tilanteeseen. Näihin aikoihin ihmisten kantamuodot alkoivat valmistamaan apuvälineitä, työkaluja ja aseita. Syntyi Olduvain kulttuuri.

Kolmas hyppäys kehityksessä tapahtui vajaat 2 miljoonaa vuotta sitten, kun esi-ihmisille alkoi kehittyä nykyihmisillekin tyypillinen ruumiinrakenne. Näin esi-ihmisestä kehittyi afrikanpystyihminen, joka alkoi levitä Afrikasta Aasian ja paljon myöhemmin Eurooppaan. Samalla jokin pystyihminen hajosi ainakin kolmeksi uudeksi lajiksi. Pystyihmiset olivat myös ensimmäinen ihmislaji, joka pystyi levittäytymään vesiesteiden yli uusiin elinympäristöihin.

Neljästä hyppäystä kehityksessä kutsutaan kulttuurivallankumoukseksi, se alkoi noin 100 000 vuotta sitten Afrikassa. Nykyihmisen kulttuuri muuttui merkittävästi tehokkaammaksi, ihmiset alkoivat tehdä yhä monimutkaisempia kiviesineitä. Nopeasti uutta luovaksi ja kulttuuria kehittäväksi nykyihmiset muuttuivat 50 000 – 60 000 vuotta sitten. Luultavasti noin 40 000 vuotta sitten ihmiset keksivät musiikin, he kehittivät huiluja ja muita soittimia. Samoihin aikoihin ihmiset alkoivat haudata kuolleita, ompelemaan vaatteita, rakentamaan todellisia taloja, veistoksia, juhlamenoja ilmestyi elämään. Tähän kulttuuriseen hyppäykseen ei näytä liittyvän rakenteellisia muutoksia, kyseessä todennäköisesti oli aivojen sisäisen organisaation ja hermoston kehittyminen, ihmisten kyky keksiä uutta parani huomattavasti. Näin todellinen nykyihminen olisi syntynyt nopeasti parantuneen ajattelun ja siihen liittyen viestinnän nopean kehittymisen myötävaikutuksella.

[muokkaa] Ihmisen kehitys

Valikoima kädellisten kalloja
Suurenna
Valikoima kädellisten kalloja

Ihminen kuuluu kädellisten (Primates) lahkoon ja ihmisapinoiden (Hominidae) heimoon. Ihminen on yksi varsinaisten apinoiden itäapinoiden ryhmään kuuluva ihmisapinalaji. Ihmisten lähimmät elossa olevat sukulaiset ovat suuret ihmisapinat. Kaikki erot nykyisten lajien välillä on syntynyt sen jälkeen kun niillä oli viimeinen yhteinen kantamuoto. Ihmisapinoista ihmistä lähimpänä kehityshistoriassa on simpanssi, gorillat eroavat jonkin verran enemmän ja orangit vieläkin enemmän. Vähiten ihmisiä muistuttavat gibbonit eli pienet ihmisapinat. Molekyylien tasolla monet ihmisen valkuaisaineet ovat täsmälleen samanlaiset kuin simpanssilla, toiminnalliset DNA:t ovat 99,4-prosenttisesti identtiset. Ihmisten paikka ihmisapinoissa on kiistaton elimistön rakenteen ja toiminnankin puolesta. Tutkijat ovat tunnistaneet mutaatioita, joita on ainoastaan ihmisten kehityslinjassa. 8,7 prosentissa ihmisten kehityslinjan geeneissä valinta on suosinut muutosta ja niissä on tapahtunut evoluutiota. Luonnonvalinta on vaikuttanut jopa kolmannekseen ihmisen geeneistä kädellisten kehityksen viimeisen 30 miljoonan vuoden aikana.

[muokkaa] Kädellisten kehitys

Kädelliset on yksi nisäkäslahkoista. Varhaisimmat kädelliset kehittyivät mesotsooisen maailmankauden lopussa noin 65 miljoonaa vuotta sitten. Kädellisten kantamuodot alkoivat kehittyä 75–65 Mvs sitten ilmeisesti hyönteissyöjämäisistä nisäkkäistä. Kantamuoto luultavasti muistutti nykyisiä päästäisiä.

Varhaisimmat kädellisten fossiilit on ajoitettu 65-54 miljoonan vuoden taakse. Alkukädelliset (Plesiadapiformes) olivat vain hiiren, korkeintaan kissan kokoisia. Ne eivät muistuttaneet myöhempiä sukulaisiaan juurikaan, vaan ne luokitellaan kädellisiksi lähinnä hampaiden ja keskikorvan rakenteiden perusteella.

Alkukädellisten jälkeen tulleet kädelliset sijoitetaan kahteen heimoon, Omomyidae eli omomyidit ja Adapidae eli adapidit. Nämä alkukädellisiä kehittyneemmät lajit levisivät laajalle, ympäri maapallon. Eoseenikaudella näiden kehittyneiden kädellisten kilpailuetuja olivat erikoistumattomuus, suuret aivot ruumiiseen nähden ja binokulaarinen näkö. Ominaisuuksien takia ne oppivat uusia käyttäytymistapoja, käyttivät monipuolista ruokaa ja oppivat löytämään uusia ravintokohteita. Eoseenikauden kädelliset muistuttivat nykyisiä makeja ja kummittelijoita.

Vielä tuntematon, luultavasti melkoisesti puoliapinoita muistuttanut kädellismuoto kehittyi edelleen. Vähitellen tämä muoto alkoiyhä enemmän muistuttaa nykyisiä apinoita. DNA-molekyylien perusteella itä- ja länsiapinat erkaantuivat jo varhaisessa vaiheessa, eoseenikauden lopussa. DNA-molekyylit osoittavat myös sen, että häntä- ja ihmisapinat erkaantuivat oligoseenikauden lopulla. Näistä oligoseenikauden apinoista on löydetty runsaasti fossiilisia todisteita.

Varhaisimpien tunnettujen ihmisapinoiden, joihin myös ihminen kuuluu, tiedetään eläneen Afrikassa mioseenikauden alkupuolella 23–15 miljoonaa vuotta sitten. Nämä puissa eläneet Proconsul-sukuun sijoitetut ihmisapinalajit olivat nelijalkaisia, pieniaivoisia ja hännättömiä. Esimerkiksi lajin Proconsul heseloni kallo oli hämmästytävän ”ihmismäinen”.

Väliltä 13,5–7,0 miljoonaa vuotta sitten on löydetty vain vähän fossiileja, ja siksi mioseenikauden monista ihmisapinalajeista ei ole löytynyt kiistatonta ihmisen kehityslinjan kantaisää.

Ihmisapinat yläheimossa on nykyisin kaksi heimoa, gibbonit ja isoihmisapinat (Hominidae). Isoihmisapinat jaetaan kahteen alaheimoon, orankeihin ja afrikanihmisapinoihin, joista jälkimmäiseen kuuluu simpanssien ja gorillojen ohella myös ihminen.

Suuret ihmisapinat ja gibbonit erkanivat toisistaan noin 14–22 miljonaa vuotta sitten ja orangit tämän jälkeen 13–15 miljonaa vuotta sitten. Jäljelle jäi kehityshaara, joka sisältää ihmisen ja muut Afrikan suuret ihmisapinat.

Tästä haarasta erosi ensimmäisenä 7–8 miljoonaa vuotta sitten nykyisten gorillojen kantamuoto. Simpansseja on ehdotettu liitettäväksi ihmisten sukuun Homo, mutta myöhempien ihmislajien kulttuuri on niin paljon poikkeavaa, että se on sijoitettu omaan sukuunsa Pan. Tästä lähtien ihmisten sukupuuta on jouduttu muuttamaan useita kertoja uusien fossiililöydösten jälkeen, joita on viime vuosina löydetty yhä useammin.

[muokkaa] Ensimmäiset apinaihmiset ja esi-ihmiset

Piirros sahelinapinaihmisen päästä.
Suurenna
Piirros sahelinapinaihmisen päästä.

Apinaihmisiin voidaan liittää suvut Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus, Australopithecus ja Paranthropus. Tällä hetkellä kehityslinja kulkee todennäköisesti apinaihmisistä esi-ihmisten (Kenyanthropus) kautta ihmislajeihin (Homo). Nimet eivät kuitenkaan osoita ajallista suhdetta, sillä vajaat kaksi miljoonaa vuotta sitten Afrikassa eli rinnakkain apinaihmislajeja, yksi esi-ihmislaji ja ihmislaji.

Kaikista Homo-sukuun liitetyistä lajeista voidaan käyttää nimeä ihminen. Ihmisten kehityslinjalla tai hyvin lähellä sitä olevia lajeja kutsuntaan esi-ihmisiksi. Niitä ovat Kenyanthropus platyops ja Kenyanthropus/Homo rudolfensis.

Nelijalkaisuus on erinomainen liikkumismuoto maalla ja puissa. Nykyisin elävistä noin 350 kädellislajista ihminen on ainoa selvästi kaksijalkainen. Vanhin tunnettu ihmisten sukulainen, Sahelanthropus tchadensis eli sahelinapinaihminen käveli fossiilien perusteella pystyasennossa jo seitsemän miljoonaa vuotta sitten. Kaksijalkaisuutta pidetään jonkinlaisena tuntomerkkinä ihmisen kehityslinjaan kuulumisesta. Muita tuntomerkkejä ihmisten kehityslinjasta ovat pienet kulmahampaat ja poskihampaiden purupintoja peittävä paksu tai melko paksu kiillekerros. Kahdella jalalla liikkumiseen liittyy lukuisia uusia sopeutumia. Kehon rakenteen täytyy muuttua selvästi. Suurimpia muutoksia tapahtuu selkärangan, lantion, alaraajojen ja jalkojen rakenteessa. Myös kallon kiinnittyminen selkärangan yläpäähän muuttuu. Kaksijalkainen liikkuminen sai todennäköisesti alkunsa, kun ihmisen esi-isät liikkuivat noutamaan pitkien matkojen päästä ravintoa, kun ilmasto muuttui ja metsät hävisivät. Pystyn liikkumistavan on osoitettu olevan energiaystävällisempi vaihtoehto, joten valinta suosi sitä. Toinen koulukunta puolestaan perustelee pystyasentoista liikkumistapaa sillä, että se vapautti kädet, joilla pystyi kantamaan esineitä.

Sahelanthropus oli merkittävä löytö vuonna 2001. Sen kasvot ovat huomattavan ihmismäiset. Yllätys oli, että sen kasvot muistuttivat huomattavasti enemmän Homo-sukuisten ihmisten kasvoja kuin vanhimpien tunnettujen Australopithecusten. Sahelanthropus eli noin seitsemän miljoonaa vuotta sitten, kun vastaavasti varhaiset ihmiset ainoastaan 1,5–2,5 miljoonaa vuotta sitten. Lajin hampailla oli myös huomattavan ihmismäisiä piirteitä. Paleantologit ovat päätyneet siihen, että simpanssi erosi ihmisten kehityslinjasta 7–8 miljoonaa vuotta sitten, joten sahelinapinaihminen olisi ensimmäisiä tunnettuja lajeja ihmisten sukulinjassa sen jälkeen kun simpanssit olisivat siitä haarautuneet toisaalle. Toisaalta on myös mahdollista, että nykyiset apinat ovat polveutuneet esi-ihmisistä, koska molekyylikellon mukaan simpanssi on haarautunut vasta 5,5 miljoonaa vuotta sitten.

Lajia Orrorin tugenensis eli tugeninapinaihmistä pidetään ihmisten toiseksi vanhimpana tunnettuna esi-isänä. Laji eli noin 6,1–5,8 Mvs mioseenikaudella. Mahdollisesti laji on ihmisten suora esi-isä ja pitkään ihmisten sukulinjassa pidetyt suvut Australopithecus ja Paranthropus ovat vain menestyksekkäitä sivuhaaroja.

Ardipithecus-suvun eli etiopianapinaihmisten kaksi tunnettua lajia elivät noin 5,4–4,2 ja 5,8–5,2 Mvs. Nykyisen käsityksen mukaan suku Ardipithecus tuskin on ollut ihmisten esi-isä; todennäköisemmin sen jälkeläisiä ovat Australopithecus- ja Paranthropus-sukuihin kuuluneet lajit.

[muokkaa] Etelänapinaihmiset

Rekonstruktuoitu Australopithecus africanus -lajin pää
Suurenna
Rekonstruktuoitu Australopithecus africanus -lajin pää

Ihmiset eivät todennäköisesti ole kehittyneet etelänapinoista, mutta ne ovat monessa suhteessa välimuotoja ihmisapinoiden ja ihmisten välillä. Etelänapinoihin kuuluvat suvut Australopithecus eli hennot etelänapinat ja Paranthropus eli rotevarakenteiset etelänapinat. Suvut erosivat merkittävästi simpansseista, gorilloista ja niiden lähisukulaisista. Ne erosivat myös yhtä selvästi ihmisten suvun lajeista.

Etelänapinoiden lajit kuitenkin kävelivät pystyssä ja olivat menestyneitä kädellisiä. Ne elivät noin neljän miljoonan vuoden ajan suuressa osassa Afrikkaa ja olivat ilmeisesti runsaslukuisia. Etelänapinoiksi luettuja eri lajeja tunnetaan ainakin yhdeksän. Nämä apinaihmiset eivät olleet kestäviä pitkänmatkanjuoksijoita ja jotkin ominaisuudet niissä viittaavat vielä ajoittaiseen nelijalkaisuuteen ja hyvään kiipeilytaitoon. Apinaihmiset eivät myöskään olleet yhtä taitavia käsistään kuin myöhemmät ihmislajit. Tiettävästi laji Australopithecus garhi eli nokkela-apinaihminen käytti Olduvain kulttuurin kivityökaluja 2,5 miljoonaa vuotta sitten.

Suvun Paranthropus lajit vankka-apinaihminen ja roteva-apinaihminen näyttivät kehittyvän huomattavasti kauemmaksi ihmismäisyydestä kuin hennot etelänapinat.

[muokkaa] Esi-ihmiset

Vuonna 1999 löydettiin merkittävä laji, Kenyanthropus platyops eli litteänaamainen kenianihminen. Fossiili on noin 3,5 miljoonaan vuoden ikäinen. Laji ei kovinkaan paljoa muistuta etelänapinoita. Lajeja Kenyanthropus/Homo rudolfensis eli turkananihmistä (turkanesi-ihminen), Sahelanthropus tchadensis eli sahelinapinaihmistä ja litteänaamaista kenianihimistä yhdistää erityisen suora ja litteä naama. Nämä lajit ovat erittäin mielenkiintoisia tutkimukselle, mutta niistä on löydetty harmittavan vähän fossiileja.

Vuonna 1960 löydettiin ensimmäiset fossiilit lajista Homo habilis eli käteväihmisestä ja se sijoitettiin ihmisten sukuun Homo. Nykyisin uusien fossiililöytöjen myötä monet tutkijat ovat palanneet vanhaan käsitykseen, ettei lajia pitäisi sijoittaa ihmisten sukuun, vaan se voisi olla etelänapina.

[muokkaa] Ihmiset

Homo-sukuun liitettyjä lajeja voidaan kutsua ihmisiksi. Ihmisten tarina alkaa suvun Homo kehittymisestä 2 miljoonaa vuotta sitten ja päättyy nykyihmisen eli lajin Homo sapiens ilmestymiseen. Ihmisiä ei voida määritellä pelkästään rakenteen perusteella, vaan pitää myös tietää miten me käyttäydymme, sen vuoksi eri lajien luokittelua on muutettu useasti ja luultavasti tullaan muuttamaan tulevaisuudessakin uusien fossiililöytöjen myötä. Useat todisteet osoittavat Homo-lajien ravinnon muuttuneen lihapitoiseksi, josta tuli tärkeä energian ja valkuaisaineiden lähde, kuten muutos hampaiden rakenteessa ja kivityökalujen valmistus. Lihansyönnin ansiosta varhaisilla suvun Homo lajeilla oli varaa ylläpitää isompia aivoja, jotka kuluttavat esimerkiksi noin 20 prosenttia nykyihmisen energiasta, vaikka ne painosta tekevät noin 2 prosenttia. Ihmisten ravinnonlähteeksi muodostui yhdistelmä kasvisravinnon keräilyä ja liharuokaa, jota muinaiset ihmiset hankkivat metsästyksellä tai aluksi satunnaisella haaskansyönnillä. Vasta 10 000 vuotta sitten ihmiset keksivät erilaisia tapoja viljellä maata, samalla he alkoivat ylläpitämään eläimiä.

Myös Homon lajit olivat ensimmäisiä tehokkaita juoksijoita; niitä voidaan pitää urheilijoina verrattuna etelänapinoihin, jotka jostain syystä hävisivät sukupuuttoon, mahdollisesti kilpailupaineen vuoksi suvun Homo ja paviaanien kanssa, jotka ovat myös maassa eläviä apinoita. Varhaiset pystyihmiset olivat huomattavasti voimakkaampia kuin nykyihmiset, mutta niiden aivot olivat jonkin verran pienemmät.

Ihmisten sukuun voidaan sijoittaa ainakin lajit Kenyanthropus/Homo rudolfensis (turkananihminen/turkanesi-ihminen), Homo habilis (käteväihminen), H. ergaster (afrikanpystyihminen), H. erectus (pystyihminen), H. antecessor (euroopanpystyihminen), H. heidelbergensis (heidelberginihminen), H. neanderthalensis (neandertalinihminen), H. florensis (florensinihminen) ja H. sapiens (nykyihminen). Esimerkiksi käteväihmisen sijoittaminen ihmisten sukuun on herättänyt väittelyä, koska siltä puuttuu useita ihmisille ominaisia piirteitä.

Joidenkin tutkijoiden mukaan nykytiedolla selkein siirtymä ihmisiin olisi ollut esi-ihmisistä eli kenian litteänaamamaisesta ihmisestä turkananihmiseen ja siitä edelleen afrikanpystyihmiseen. Toiset taas pitäytyvät vanhemmassa käsityksessä, että ihmisten mahdollinen edeltäjä olisi jokin Australopithecus-suvun populaatio, joista on löydetty parempia fossiileita ajalta ennen sukua Homo, vaikka viimeisten löytöjen vuoksi se vaikuttaa monista epätodennäköisemmältä. Asiasta kuitenkin on tutkijoiden keskuudessa useita mielipide-eroja, mutta yleinen käsitys suunnasta on sama, vaikka etelänapinat olisivatkin vain "serkkuja".

[muokkaa] Pystyihmiset

Afrikanpystyihmisen kallo
Suurenna
Afrikanpystyihmisen kallo

Esi-ihmiset kehittyivät Afrikassa afrikanpystyihmisiksi. Pystyihmisiä on löydetty laajalta alueelta, Afrikasta, Euroopasta ja Aasiasta. Eri alueiden pystyihmiset muistuttavat toisiaan niin paljon, että niiden täytyy olla sukulaisia ja siten niillä on sama kantamuoto. Eri alueiden välillä tapahtui todennäköisesti vähän geenien vaihtoa joten niiden populaatiot jakautuivat eri lajeiksi. Nämä lajit tai populaatiot olivat Homo ergaster (afrikanpystyihminen, eli 1,8 - 1,4 Mvs), Homo erectus (pystyihminen, Homo erectusta ei pidetä nykyihmisten esi-isiin kuuluvana) ja Homo antecessor (euroopanpystyihminen, eli 1,2 - 0,7 Mvs). Pystyihmisiin ilmestyi monia nykyihmiselle tuttuja inhimillisiä ominaisuuksia, rakenne- ja käyttäytymispiirteitä, ensimmäistä kertaa evoluutiossa. Pystyihmisten aivojen koko kasvoi 700 kuutiosenttimetristä yli tuhanteen. Suurempien aivojen vuoksi ne tarvitsivat enemmän energiaa ja käytännössä ravinnossa lihan osuus lisääntyi. Luultavasti pystyihmiset olivat ensimmäisiä kestäviä kahdella jalalla kävelijöitä, ne pystyivät myös hölkkäämään ja juoksemaan. Pystyihmiset osasivat suunnitella kehittyneitä työkaluja, tätä kulttuuria kutsutaan Acheulin kulttuuriksi ranskalaisen löytöpaikan mukaan. Siirtyminen Olduvain kulttuurista Acheuliin tapahtui Afrikassa suunnilleen 1,5 miljoonaa vuotta sitten. Pystyihmiset myös alkoivat käyttää tulta, tosin he olivat luultavasti riippuvaisia luonnon sytyttämistä paloista. Hallittu tulenkäyttö alkoi vasta noin 500 000 vuotta sitten. Pystyihmiset myös huolehtivat ryhmään kuuluvista avuttomista yksilöistä. Samalla keski-ikä kasvoi ja eri kasvun vaiheet kestivät kauemmin. Mahdollisesti pystyihmiset olivat myös ensimmäisiä jotka alkoivat elää ydinperheinä. Pystyihmiset kehittyivät Afrikassa ja todennäköisesti kilpailu apinaihmislajien kesken koventui; ne joutuivat väistymään älykkäämpien ihmisten tieltä.

Euroopanpystyihminen eli vielä alle miljoona vuotta sitten. Osaa löydöistä voidaan pitää varhaisina heidelberginihmisinä. Euroopanpystyihmisten aivokopan tilavuus oli hieman yli 1000 kuutiosenttimetriä, mikä on enemmän kuin pystyihmisen ja vähemmän kuin heidelberhinihmisen. Euroopanpystyihminen saattoi olla hyvinkin heidelberginihmisen ja tästä edelleen neandertalinihmisen kantamuoto. Osa tutkijoista pitää euroopanpystyihmistä afrikanpystyihmisen pohjoisena kehityshaarana, joka hävisi sukupuuttoon.

[muokkaa] Heidelberginihminen

Pääartikkeli: Heidelberginihminen
Heidelberginihmisen kallo
Suurenna
Heidelberginihmisen kallo

Homo heidelbergensis eli heidelberginihminen oli roteva ja lihaksikas ihmislaji, joka eli euroopassa noin 600 000 - 250 000 vuotta sitten. Heidelberginihmisten aivojen koko oli suunninpiirtein sama kuin nykyihmiselläkin. Löydetyissä yksilöissä on ollut suurtakin vaihtelua eri ominaisuuksissa. Euroopassa heidelberginihmisistä kehittyi neandertalinihmisiä, eli niitä voidaan kutsua esineandertalilaisiksi. Kehitys neandertalilaisiksi alkoi vajaat 300 000 vuotta sitten jäätiköitymisvaihdeiden välisinä lämpiminä aikoina. Neandertalilaiset elivät noin 250 000 - 30 000 vuotta sitten. Heidelberginihmisten kantamuoto saattoi olla hyvinkin Homo antecessor, eli euroopanpystyihminen.

[muokkaa] Neandertalinihminen

Pääartikkeli: Neandertalinihminen

Neandertalinihmiset (Homo neanderthalensis) elivät Euroopassa, Lähi-idässä ja Aasiassa aikavälillä 230 000 - 30 000 vuotta sitten. Neandertalinihmiset olivat nykyihmistä paljon rotevampia ja kylmään ilmastoon sopeutuneempia, minkä osoittavat mm. lämpöä hyvin säilyttävä paksu vartalo sekä hengityksen lämmittävä suuri nenä. Vastoin 1800-luvulla esitettyä yleistä harhaluuloa, neandertalinihmiset eivät olleet vähä-älyisiä raakalaisia, vaan nykytutkimuksen mukaan neadertalinihminen osasi mm. käyttää ja valmistaa edistyksellisiä työkaluja, puhua yhteistä kieltä, metsästää ryhmässä, haudata vainajansa ja huolehtia haavoittuneista [1].

Piirros neandertalinihmisen päästä.
Suurenna
Piirros neandertalinihmisen päästä.

Neandertalilaiset olivat vankkarakenteisia ja lihaksikkaita, mikä voidaan todeta luustosta. Neandertalilaisen pää ja aivot olivat kookkaammat kuin nykyihmisella [1], mutta ne eivät olleet yhtä kehittyneet, vankempi vartalo vain vaati suuremmat aivot koordinoimaan toimintaansa. Silmien yläpuolella sijaitsivat voimakkaat kulmakaaret, leuka työntyi eteen ja aivokoppa veti takaa matalalle. Neandertalinihmisen poskipäät olivat ulkonevat.

Nykyihmisen ja neandertalinihmisen kehityslinjat erkanivat noin 500 000 vuotta sitten[2]. Neandertalinihmiset taas hävisivät suunnilleen 10 000 vuotta sen jälkeen, kun nykyihminen levittäytyi Eurooppaan. Tämä näkyy muun muassa fossiileissa sekä kiviesineissä ja muussa kulttuurissa. Molekyylitutkimusten mukaan neandertalinihmiset ja nykyihmiset eivät sulautuneet toisiinsa, tosin satunnaista risteytymistä mahdollisesti tapahtui.

[muokkaa] Nykyihminen

Kaikki maapallolla nykyisin elävät ihmiset kuuluvat samaan lajiin Homo sapiens (viisas ihminen). Nimen perustana on yksi nykyihmisten tyypillisimmistä ominaisuuksista: ylivertainen oppimis- ja ajattelukyky edeltäviin ihmislajeihin ja muihin eläimiin verrattuna.

Kiistaa on jonkin verran aiheuttanut onko nykyihminen kehittynyt yhdessä vai useammassa paikassa ja arviot ajoista, jotka nämä väestöt ovat olleet erillään. Vanhentuneen monialuehypoteesin mukaan nykyiset väestöt ja niiden esi-isät olisivat olleet toisista erillään satojentuhansien vuosien ajan ja kehittyneet eri kantamuodoista. Hypoteesi korostaa ”rotujen” välisiä eroja. Useimmat antropologit ovat hylänneet monialuehypoteesin ja nykyisin hyväksytyin teoria alkukodista on yhden syntykodin hypoteesi (”Out of Africa”). Sen mukaan kaikki väestöt ovat erään Afrikassa eläneen kantaväestön jälkeläisiä. Kaikki nykyisten Afrikan ulkopuolisten väestöjen (”rotujen”) ominaisuudet ovat kehittyneet selvästi alle 100 000 vuodessa. Yhdyn syntykodin hypoteesia tukevat fossiilit, arkeologiset löydöt sekä biokemialliset ja geneettiset todisteet. Vanhin nykyihmisten fossiili on noin 195 000 vuoden ikäinen. Yli 100 000 vuoden ikäisiä nykyihmisten fossiileja ei ole löydetty muualta kuin Afrikasta. Lisäksi Afrikan väestöissä on selvästi enemmän perinnöllistä muuntelua kuin muiden mantereiden väestöissä ja muiden mantereiden populaatioissa ei juurikaan ole geenimuotoja, joita ei olisi Afrikassa.

Nykyihmisen uskotaan kehittyneen vähitellen afrikkalaisista heidelberginihmisistä, joita siellä eli ainakin 0,6 - 0,4 miljoonaa vuotta sitten. Näyttäisi että nykyihminen asutti kaikki Afrikan elinkelpoiset alueet. Nykyihminen levisi Afrikasta Lähi-itään noin 100 000 vuotta sitten, jolloin se eli rinnan neandertalilaisten kanssa siellä. Nykyihmiset palasivat alueelle useita kertoja ja läpimurto sieltä ulos tapahtui noin 60 000 vuotta sitten. Nykyihmiset asuttivat Australian 50 000 vuotta sitten (merenpinta matalammalla, piti ylittää vaan salmia), Euroopan 40 000 vuotta sitten ja Itä-Aasian ja viimeisimpänä Aasian kautta Alaskasta Amerikkaan 30 000 vuotta sitten, kun alueen välillä oli tuhat kilometriä leveä maa-alue. Konservatiivisimmat tutkijat ovat edelleen sitä mieltä, että Amerikka asutettiin vasta 10 000 vuotta sitten. Tyynenmeren rannikot asutettiin luultavasti meren kautta. Näin väestöt joutuivat siirtymisensä jälkeen eristyksiin toisistaan ja nykyiset "rodut" syntyivät.

mtDNA-molekyylien perusteella on laskettu nykyihmisen kehittyneen omaksi lajikseen noin 200 000 vuotta sitten. Tietenkään muutos ei ollut nopea afrikkalaisesta heidelberginihmisestä nykyihmiseen, vaan se on vaatinut useita sukupolvia, joten tarkkaa "syntyaikaa" ei voida tarkasti määrittää. Noin 400 000 - 250 000 vuotta sitten aivojen tilavuus kasvoi ja työkalut kehittyivät nykyihmismäisempään suuntaan. Afrikasta löydetyissä noin 260 000 vuotta vanhoissa fossiileissa on ollut sekä heidelberginihmisen että nykyihmisen piirteitä. Vanhin tunnettu vuonna 1967 löydetty ja vuonna 2005 luotettavasti iältään määritelty nykyihmisen fossiili on noin 195 000 vuoden ikäinen. Vielä vuonna 1997 vanhimpina nykyihmisen fossiileina pidettiin 165 000 vuoden ikäisiä Etiopiasta löytyneitä fossiileita.[3] Jotkut tutkijat ovat ehdottaneet heidelberginihmisten ja nykyihmisten välimuodolle nimeä Homo helmei, mutta sitä ei kovinkaan laajalti ole otettu käyttöön.

Nykyihmisten määrä romahti noin 150 000 – 50 000 vuotta sitten hyvin pieneksi, josta johtuu hyvin suuri geenien samankaltaisuus. Ihmispopulaation on arveltu kutistuneen 2000 – 10 000 yksilöön jonkin katastrofin seurauksena, mahdollisesti "tulivuoritalven”, kun Toban tulivuori räjähti 73 000 vuotta sitten. Tutkijat eivät kuitenkaan ole yksimielisiä asiasta.

Nykyihmisten kulttuuri oli pitkään samanlaista kuin neandertalinihmisten. Suunnilleen 60 000 vuotta sen jälkeen kun rakenteellisesti nykyihmisten kaltaiset ihmiset olivat ilmestyneet maapallolle, heidän käyttäytymisensäkin alkoi saada nykyaikaisia piirteitä. Tämä oli viimeisin ja tärkein vallankumous ihmisten kehityksessä. Ihmiset olivat innovatiivisia, he alkoivat kehittää uusia työkaluja ja tekniikoita. Vanhemmille ihmislajeille oli tyypillistä ettei kerran keksittyä hevin muuteta, esimerkiksi pystyihmisen kulttuuri säilyi samanlaisena lähes 1,5 miljoonaa vuotta ja neandertalilaisen 170 000 vuotta, yhtä pitkään kuin nämä ihmistyypit olivat olemassa. Käytännössä tällöin nykyihminen syntyi. Kulttuurivallankumous mahdollisesti syntyi kun ihmisten perimässä tapahtui muutosta, jonka seurauksena aivot muotoutuivat toimimaan täysin nykyihmismäisellä tavalla.

[muokkaa] Ihmisten kulttuurin kehittyminen

Kulttuurilla tarkoitetaan lajinkehityksen yhteydessä huomattavasti laajempaa kokonaisuutta kuin normaaliyhteydessä. Vangituilla eläimillä on usein selkeää kulttuurista käyttäytymistä ja sen nopeaa kehitystä. Luonnossa apinoilla ja ihmisapinoilla on erilaisia opittuja käyttäytymismalleja.

Ihmisten kehityksessä käsi muotoutui tärkeäksi apuvälineeksi; sitä käytettiin yhä enemmän aseiden, apuvälineiden ja työkalujan valmistamiseen ja käyttämiseen. Ennen Olduvain kulttuuria apinaihmiset ja esi-ihmiset käyttivät todennäköisesti jonkinlaisia apuvälineitä tai työkaluja. Apinaihmisten uskotaan käyttäneen noin 2,6 miljoonaa vuotta sitten yksinkertaisia kivityökaluja. Luultavasti apinaihmiset käyttivät jo ennen kivityökaluja puusta ja luista valmistettuja työkaluja.

Acheulin kulttuurin käsikirves
Suurenna
Acheulin kulttuurin käsikirves

Vanhimmat tunnetut ihmisten sukulaisten muokkaamat esineet muodostavat Olduvain kulttuurin. Nimi juontuu siitä, että vanhimmat löydökset on tehty Tansaniasta Olduvainkanjonista. Varhaispaleoliittiin kuuluu myös Acheulin kulttuuri Olduvain lisäksi useine alakulttuureineen ja tekniikoineen. Olduvain kulttuurin työkaluja käytti ainakin käteväihminen, roteva-apinaihminen ja nokkela-apinaihminen. Löydetyt esineet ovat olleet 2,6 - 2,2 miljoonaan vuoden ikäisiä. Useimmat työkaluista olivat hyvin yksinkertaisia mutta tietoisesti valmistettuja, vaikka tunnistaminen tietoisesti valmistetuiksi onkin vaikeaa. Olduvain kulttuurin esineissä oli sama perusidea. Pyöreänmuotoisesta kivestä on isketty muutamia sirpaleita tai liuskoja irti, jolloin ydinkiven sirpaleisiin syntyy leikkaavan teräviä reunoja. Esineitä käytettiin siihen mihin ne sattuivat sopimaan.

Olduvain kulttuuri oli suuri mullistus ihmisten kulttuurissa ja ratkaiseva askel kehityksessä. Leikkaavilla terillä voitiin viiltää auki paksuja eläinten nahkoja ja avata kovakuorisia hedelmiä, jolloin avautui tie aivan uusiin ravintolähteisiin. Lihan ja rasvan syönti oli välttämätön edellytys aivojen kasvulle.

Keskipaleoliitti alkoi monilla alueilla suunnilleen 150 000 vuotta sitten ja päättyi 40 000 vuotta sitten. Tunnetuin sen kulttuuri on Moustierin kulttuuri, johon kuuluvia esineitä valmistivat nykyihmiset ja neandertalinihmiset

Afrikassa ja Lähi-idässä tapahtui suuria muutoksia 50 000 - 40 000 vuotta sitten kiviesineiden valmistuksessa. Nuoremmalle paleoliittiselle kaudelle tyypilliset säle-esineet korvasivat keskipaleoliittiset sirpaletekniikat muutamissa tuhansissa vuosissa. Säletekniikassa kivestä muotoiltiin ensin kookas, sylinterinmuotoinen ja poikkileikkaukseltaan monikulmion muotoinen iskuydin. Tästä iskettiin tai painepuristettiin irti pitkiä, kapeita ja ohuita säleitä vasaralla tai terävällä piikillä. Pitkissä säleissä oli hyvin terävät leikkaavat reunat ja ne soveltuivat sellaisinaan veitsiksi ja keihään kärjiksi. Säleet kiinnitettiin useimmiten puiseen tai luiseen kahvaan tai varteen. Näin valmistettiin kaapimia, veitsiä ja lävistimiä helposti.

Cro-Magnonin ihmiset saapuivat Eurooppaan noin 40 000 vuotta sitten. Näillä ihmisillä oli vahva taipumus luoda uutta kulttuuria ja esineitä. He kehittivät kokoajan uutta ja näin erosivat merkittävästi muista ihmismuodoista ja useimmiten samaan aikaan eläneistä neandertalilaisista.

[muokkaa] Jääkauden kulttuureja Euroopassa

Kalliomaalaus Lascauxissa
Suurenna
Kalliomaalaus Lascauxissa

Aurignacin kulttuuri 38 000 – 23 000 vuotta sitten oli vanhin nykyihmiskulttuuri Euroopassa. Sen aikana cromagnonit kehittivät mm. soittovälineitä. Kiviesineiden valmistamiseen käytettiin säletekniikkaa. Mutkikkaita tauluja myös kaiverrettiin. Chatelperronin kulttuuri kukoisti 36 000 – 33 000 vuotta sitten. Tämän kulttuurin yhteydestä löydetyt fossiilit ovat aina kuuluneet neandertalilaisille. Gravetten kulttuuri kukoisti 29 000 - 22 000 vuotta sitten. Kulttuuri on tunnettu mm. lihavaa naista esittävästä Venus-patsaasta. Solutren kulttuuri seurasi Aurignacin kulttuuria 22 000 - 18 000 vuotta sitten. Sille tyypillistä oli raaka-aineiden lämpökäsittely. Magdalenan kulttuuri oli cromagnoneiden viimeisin kulttuurivaihe. Se alkoi noin 18 000 vuotta sitten ja päättyi viime jääkauden lopussa 11 000 - 10 000 vuotta sitten. Metsästyksessä käytettiin narujen päissä olevia kivikuulia ja keihäslinkoja, joilla keihäs saatettiin heittää kauaksi ja kovaa. Lisäksi siihen kuului monipuolinen esinevalikoima ja hienoin luolataide.

Euroopan rotevat, litteä- ja leveänaamaiset Cro-Magnonin ihmiset hävisivät myöhemmin. Jäätiköitymisvaiheen päättyessä Eurooppaan vaelsi monia ryhmiä eri kansoja ja ne sekoittuivat keskenään. Lopputuloksena oli nykyisen kaltainen Eurooppa, jossa elää useita kansoja eri kielineen. Magdalenan kulttuurin päätyttyä alkoi nykyinen jääkauden jälkeinen aika, joka jatkuu edelleen. Jääkauden lopulla ihmiset kesyttivät sudesta koiran, vuohen, lampaan, hevosen, aasin, vesipuhvelin jne. Maanviljelyskulttuuri syntyi kesyeläinten ja viljelemisen myötä, näin ihmiset sitoutuivat yhteen asuinpaikkaan. Tästä muutamien tuhansien vuosien jälkeen syntyivät ensimmäiset kaupungit ja valtiot. Sitten keksittiin kirjoitustaito ja historiallinen aika alkoi.

[muokkaa] Ihmiskunnan tulevaisuus

Tähän artikkeliin tai osioon ei ole merkitty lähteitä tai viitteitä.
Lisää tietoa saattaa olla keskustelusivulla.


Maapallon väestö muuttuu koko ajan. Ihmiskuntaa muuttaa tällä hetkellä eniten paikallisväestöjen isolaation murtuminen, ihmiset liikkuvat nykyisin entistä helpommin maapallolla paikasta toiseen ja perimä ei ole enää jakaantuneena yhtä tiukasti rajatuiksi paikallisiksi geenivarastoiksi kuin ennen. Evolutiivinen kehittyminen kuitenkin edellyttää isolaatiota ja suhteellisen pieniä populaatioita, joten merkittävää uutta kehitystä ei ole tapahtumassa. lähde? Myös elintason parantuminen estää kehitystä, sillä turvatummissa oloissa luonnonvalinta ei enää juurikaan pääse karsimaan "heikompia geenejä".

Populaatioiden sekoittumisen lopputulosta on vaikea arvioida. Eri populaatioiden huomattava sekoittuminen aikaansaisi monien paikallisten geneettisten erikoisuuksien, tyyppien ja kombinaatioiden sulautumisen ja katoamisen. Selvimmin sekoittumisen vaikutus näkyisi ulkoisten piirteiden (fenotyyppien) monimuotoisuuden vähentymisenä- ihmiset ja ihmisryhmät eri puolilla maailmaa alkaisivat muistuttaa yhä enemmän toisiaan.lähde? Ihmiskunnan geenivarastosta katoaisivat vuosituhansien aikana kehittyneet populaatioiden paikalliset erikoispiirteet, kuten sopeutumat erilaisiin ilmasto-olosuhteisiin.

Jos sekoittuminen olisi melko tasaista, niin väestö yhdenmukaistuisi huomattavasti, ja sen hallitsevia piirteitä olisivat tulevaisuudessa luultavasti nykyisille aasialaisille tyypilliset ominaisuudet ja selvästi tummempi iho, kuin nykyisillä eurooppalaisilla. Tällaisessa maailmassa ihmisten fenotyyppinen monimuotoisuus olisi huomattavasti nykyistä köyhempi.lähde?


[muokkaa] Kirjallisuutta

[muokkaa] Lähteet

[muokkaa] Lähdeviitteet

  1. 1,0 1,1 Ihmisen tarina s. 54
  2. http://www.nature.com/nature/journal/v444/n7117/pdf/nature05336.pdf
  3. http://www.sciencedaily.com/releases/2005/02/050223122209.htm

[muokkaa] Aiheesta muualla


Ihmisen evoluutio
Sahelanthropus tchadensis - Orrorin tugenensis
Ardipithecus: A. kadabba - A. ramidus
Australopithecinet
Australopithecus : A. afarensis - A. africanus - A. anamensis - A. bahrelghazali - A. garhi
Paranthropus: P. aethiopicus - P. boisei - P. robustus
Ihmislajit
Kenyanthropus platyops
Homo: H. antecessor - H. habilis - H. rudolfensis - H. rhodesiensis - H. cepranensis - H. georgicus - H. erectus - H. ergaster - H. heidelbergensis - H. neanderthalensis - H. floresiensis - H. sapiens idaltu - H. sapiens sapiens
THIS WEB:

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - be - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - closed_zh_tw - co - cr - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - haw - he - hi - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - ms - mt - mus - my - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - ru_sib - rw - sa - sc - scn - sco - sd - se - searchcom - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sq - sr - ss - st - su - sv - sw - ta - te - test - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tokipona - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu

Static Wikipedia 2008 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu -

Static Wikipedia 2007:

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - be - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - closed_zh_tw - co - cr - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - haw - he - hi - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - ms - mt - mus - my - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - ru_sib - rw - sa - sc - scn - sco - sd - se - searchcom - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sq - sr - ss - st - su - sv - sw - ta - te - test - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tokipona - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu

Static Wikipedia 2006:

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - be - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - closed_zh_tw - co - cr - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - haw - he - hi - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - ms - mt - mus - my - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - ru_sib - rw - sa - sc - scn - sco - sd - se - searchcom - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sq - sr - ss - st - su - sv - sw - ta - te - test - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tokipona - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu