Privacy Policy Cookie Policy Terms and Conditions Viren - Wikipedia

Viren

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie

Dieser Artikel erklärt die Viren als infektiöse Partikel, weitere Bedeutungen unter Viren (Begriffsklärung)

Viren (Singular: das Virus, außerhalb der Fachsprache auch: der Virus; Plural: Viren; von lat. virus „Schleim, Saft, Gift“) sind etwa 16 bis 300nm große Partikel, die Zellen infizieren können. Sie können sich nicht selbstständig vermehren (replizieren), sondern benötigen dafür die Wirtszelle. Sie sind damit intrazelluläre Parasiten. Viren bestehen aus Proteinen und Nukleinsäuren, entweder Desoxyribonukleinsäuren (DNA) oder Ribonukleinsäuren (RNA). Einige Viren sind zusätzlich von einer Membran umgeben, die als Virushülle bezeichnet wird.

Viren befallen Zellen von Eukaryoten (Pflanzen, Tieren, Pilze). Viren, die Bakterien als Wirte nutzen, werden Bakteriophagen genannt. Die Wissenschaft, die sich mit den Viren beschäftigt, ist die Virologie.

Inhaltsverzeichnis

[Bearbeiten] Merkmale

Aufbau von Virionen
vergrößern
Aufbau von Virionen

Viren kommen sowohl als Nukleinsäure in den Wirtszellen als auch als freie Partikel außerhalb von Zellen vor. Letztere Erscheinungsform ist für ihre Verbreitung geeignet.

Ein Viruspartikel außerhalb von Zellen bezeichnet man als Virion (Plural Viria, Virionen). Virionen bestehen aus einem Nukleinsäuremolekül, das im Gegensatz zur Virenform von einer Proteinhülle (Kapsid) umgeben ist. Das Proteinkapsid kann unterschiedliche Formen haben, zum Beispiel ikosaederförmig, isometrisch, helikal oder geschossförmig.

Bei einigen Virenarten besitzen die Virionen außer einer Proteinhülle noch weitere äußere Bestandteile wie beispielsweise eine Lipoproteinhülle. Solche Viren, die dann vorübergehend bis zum Beginn der Replikationsphase auch eine solche Lipoproteinhülle aufweisen, werden behüllt genannt. Viren ohne derartige Hülle bezeichnet man als unbehüllt. Virionen hingegen sind also immer behüllt, manchmal jedoch doppelt, mit einer Lipoproteinhülle zusätzlich zum Kapsid.

Viren haben keinen eigenen Stoffwechsel, denn ihnen fehlen sowohl Ribosomen wie auch Mitochondrien. Daher können sie allein keine Proteine herstellen, keine Energie erzeugen und sich auch nicht selbst replizieren. Im Wesentlichen ist ein Virus also eine Nukleinsäure, auf der die Informationen zur Steuerung des Stoffwechsels einer Wirtszelle enthalten sind, insbesondere zur Replikation der Virus-Nukleinsäure und zur weiteren Ausstattung der Viruspartikel (Virionen). Wenn Viren einmal ihre Wirtszellen verlassen haben, stellen sie in der Regel rasch jegliche Aktivität ein.

Viren sind deutlich kleiner als Bakterien, jedoch etwas größer als Viroide. Unterscheidbare Variationen von Viren nennt man Serotypen.

[Bearbeiten] Lebewesen?

Ob Viren als Lebewesen bezeichnet werden können, ist abhängig von der Entscheidung für eine der unterschiedlichen Definitionen von Leben (siehe unten: Kontroversen). Eine einzige, unwidersprochene und damit allgemein anerkannte Definition diesbezüglich gibt es bislang nicht. Daher findet sich auch unter Wissenschaftlern keine Einigkeit in der Beantwortung dieser Frage. Hinsichtlich der Einordnung von Viren zu den Parasiten bestehen ebenfalls verschiedene Ansichten. Ein Teil der Wissenschaftler betrachtet sie als solche, da sie einen Wirtsorganismus infizieren, um seinen Stoffwechsel für ihre eigene Vermehrung zu benutzen. Diese Forscher definieren also Viren als obligat intrazelluläre Parasiten (Lebensform, die zwangsläufig nur innerhalb einer Zelle ein Parasit ist), die aus einem Genom, einem Kapsid und eventuell einer Membranhülle bestehen und zur Replikation eine Wirtszelle benötigen. Das bedeutet, dass Viren zwar spezifische genetische Informationen besitzen, aber nicht den für ihre Replikation notwendigen Synthese-Apparat.

[Bearbeiten] Entstehung

Aufgrund von phylogenetischen Untersuchungen ist bekannt, dass Viren schon die frühen Vorfahren der Säugetiere infizieren konnten und sich im Verlauf der Evolution mit diesen gemeinsam weiterentwickelt haben. Andere Virusarten infizieren erst seit jüngerer Zeit menschliche Populationen.

Erst seit Ende des 19. Jarhunderts, also etwas mehr als 100 Jahren, sind Viren als eigene biologische Einheit bekannt. Die Beschreibungen von Virusinfektionen sind sehr viel älter, ebenso die ersten Behandlungsmethoden. Aus Mesopotamien sind Gesetzestexte aus der Zeit von 1000 vor Christus überliefert, die beschreiben, was der Besitzer eines tollwütigen Hundes tun muss. Aus Ägyptischen Hieroglyphen sind Darstellungen bekannt, die vermutlich die Folgen einer Polio-Infektion zeigen.

[Bearbeiten] Vermehrung

Ein Virus selbst ist zu keinen Stoffwechselvorgängen fähig, daher braucht es Wirtszellen zur Fortpflanzung. Der Replikationszyklus eines Virus beginnt im Allgemeinen, wenn sich ein Virion an eine Wirtszelle anheftet (Adsorption) und sein Erbmaterial, die Nukleinsäure, ins Zellinnere bringt (Injektion). Wenn das Virion vollständig von der Zelle aufgenommen wird, muss es vor der Replikation erst von seinen Hüllen befreit werden (uncoating). Das Erbmaterial des Virus, seine Nukleinsäure, wird anschließend in der Wirtszelle vervielfältigt und die Hüllproteine sowie gegebenenfalls weitere Bestandteile der Virionen werden anhand der Gene des Virusgenoms ebenfalls von der Wirtszelle synthetisiert (Replikation). So können in der Zelle neue Viren gebildet werden, die als Virionen freigesetzt werden, indem entweder die Zellmembran aufgelöst wird (Zell-Lyse, lytische Virusvermehrung), oder indem sie ausgeschleust (sezerniert) werden (Virusknospung, budding), wobei Anteile der Zellmembran als Bestandteil der Virushülle mitgenommen werden.

Eine weitere Möglichkeit ist der Einbau des Virus-Genoms in das des Wirtes. Dies ist der Fall bei temperenten Viren, wie zum Beispiel dem Phagen Lambda.

Die Auswirkung der Virusvermehrung auf die Wirtszelle nennt man Zytopathischer Effekt (CPE). Es gibt verschiedene Arten des zytopathischen Effekts: Zelllyse, Pyknose (Polioviren), Zellfusion (Masernvirus, HSV, Parainfluenzavirus), intranucleäre Einschlüsse (Adenoviren, Masernvirus), intraplasmatische Einschlüsse (Tollwutvirus, Pockenvirus)

[Bearbeiten] Variabilität

Höher organisierte Lebewesen haben per Rekombination bei der geschlechtlichen Fortpflanzung eine sehr effektive Möglichkeit der genetischen Variabilität besonders in Richtung einer Umweltanpassung und damit Weiterentwicklung ihrer jeweiligen Art entwickelt. Virionen beziehungsweise Viren zeigen als überdauerungsfähige Strukturen, die für ihre Vermehrung und damit auch Ausbreitung auf lebende Wirte angewiesen sind, ohne geschlechtliche Fortpflanzung allein mit ihrer Mutationsfähigkeit eine mindestens ebenbürtige Möglichkeit für eine genetische Variabilität.

Dabei ist es dann letztlich unerheblich, dass diese Mutationen im Genom der Viren im Grunde zuerst auf Kopierfehler während der Replikation innerhalb der Wirtszellen beruhen. Was zählt, ist allein der daraus für die Arterhaltung resultierende positive Effekt der extremen Steigerung der Anpassungsfähigkeit. Während Fehler dieser Art zum Beispiel bei einer hochentwickelten Säugetierzelle zum Zelltod führen können, beinhalten sie für Viren sogar einen großen Selektionsvorteil (siehe dazu Evolution).

Kopierfehler bei der Replikation drücken sich in Punktmutationen, also im Einbau von falschen Basen an zufälligen Genorten aus. Da Viren im Gegensatz zu den höherentwickelten Zellen nur über wenige oder gar keine Reparaturmechanismen verfügen, werden diese Fehler nicht korrigiert.

Sonderformen der genetischen Veränderung bei Viren werden beispielsweise bei den Influenza-Viren mit den Begriffen Antigendrift und Antigenshift (genetische Reassortierung) dort genau beschrieben.

[Bearbeiten] Anpassung

Unabhängig von den bislang unentschiedenen Gesichtspunkten passen sich Viren im Laufe der Evolution einem speziellen Lebewesen oder auch mehreren Arten als seinem Wirt zunehmend an, um ihn nicht durch die Krankheitsfolgen zum eigenen Nachteil zu zerstören. Durch diese Anpassung wird die entsprechende Art zu seinem Reservoirwirt beziehungsweise Hauptwirt. Die Schädigung seines Reservoirwirts ist für ein Virus selbstverständlich kein erwünschter Effekt, da er zur eigenen Vermehrung auf diesen angewiesen ist. Die dennoch beim Reservoirwirt ausgelösten Symptome sind Nebeneffekte der Infektion, also im Grunde nicht beabsichtigt und eher als ein Unfall anzusehen.

Ist ein Virus besser an seinen Wirt angepasst, ist also seine Chance größer, sich weiter zu verbreiten, denn von einem solchen Virus wird der Wirt nicht mehr so häufig im Verlauf einer akuten Krankheitsphase getötet. Für den Fall, dass der Wirt nunmehr nicht sofort wirksame Antikörper entwickelt, welche das Virus abtöten, kann das Virus den Wirt viel länger für seine eigene Vermehrung benutzen, wobei es hiermit die sogenannte Infect and persist-Strategie anwendet.

Ein an einen bestimmten Organismus noch nicht oder nur wenig angepasstes Virus verfolgt dagegen die sogenannte Hit and Run-Strategie, bei der der infizierte Organismus auch im Verlauf einer akuten Krankheitsphase meist getötet wird. Allerdings wird diese Strategie auch von an den Wirt besser angepassten Viren angewendet, gegen die der Wirt sehr schnell Antikörper entwickelt, welche das Virus eliminieren. Entscheidend zur Definition einer "Hit and run"-Infektion ist allein, dass ein Wirt den betreffenden Viren nur während einer sehr kurzen Zeit für die Vermehrung (Replikation) zur Verfügung steht und auch nur einmal von der selben Virusart, beziehungsweise dem selben Virusstamm oder Subtyp infiziert werden kann.

An der Höhe der Letalität der von einem bestimmten Virus bei einem infizierten Organismus ausgelösten Erkrankung kann man demnach erkennen, ob das Virus sich schon an diesen Organismus - und dieser eventuell auch an das entsprechende Virus - angepasst hat oder nicht. Deshalb können aus menschlicher Sicht auch alle Viren dahingehend unterteilt werden, ob sie sich schon an den Menschen (und der Mensch vielleicht auch an sie) angepasst haben und er daher auch für sie ein Reservoirwirt darstellt oder nicht.

[Bearbeiten] Schreibweise der Virusarten

Der offizielle internationale, wissenschaftliche Name eines Virus ist die englischsprachige Bezeichnung, nach der sich stets auch die international gebräuchliche Abkürzung richtet, wie bei Lagos bat virus (LBV). Diese Abkürzung wird unverändert auch im Deutschen verwendet. Folgerichtig lautet die Abkürzung für die deutsche Virusbezeichnung Lagos-Fledermaus-Virus ebenfalls LBV. In den englischen Virusnamen wie zum Beispiel bei West Nile virus werden normalerweise keine Bindestriche benutzt und das Wort Virus im Unterschied zum Deutschen kleingeschrieben. Der Bindestrich taucht im Englischen nur bei Adjektiven auf, also bei Tick-borne encephalitis virus oder Avian encephalomyelitis-like virus.

In der Deutschen Sprache werden die Namen der einzelnen Virusarten jedoch immer mit Bindestrich geschrieben, also West-Nil-Virus, Hepatitis-C-Virus, Humanes-Herpes-Virus, Lagos-Fledermaus-Virus, Europäisches-Fledermaus-Lyssa-Virus und so weiter. Zusätzliche Nummern bei einzelnen Subtypen werden jedoch im Englischen wie auch im Deutschen nicht mit einem Bindestrich angebunden, wie bei Europäisches-Fledermaus-Lyssa-Virus 1 (EBLV 1), Herpes-simplex-Virus 1 (HSV 1), Humanes-Herpes-Virus 1 (HHV 1) und bei anderen.

[Bearbeiten] Humanpathogene Viren und Viruskrankheiten beim Menschen

Beim Menschen können eine Vielzahl von Krankheiten durch Viren verursacht werden. Allein diese humanpathogenen Viren sind hier hinsichtlich Genom und Behüllung klassifiziert und in ihrer Taxonomie nach ICTV aufgelistet.

[Bearbeiten] Behüllte Viren

[Bearbeiten] Doppelsträngige DNA-Viren = dsDNA

[Bearbeiten] Einzel(+)-Strang-RNA-Viren = ss(+)RNA

[Bearbeiten] Einzel(−)-Strang-RNA-Viren = ss(−)RNA

[Bearbeiten] Unbehüllte Viren

[Bearbeiten] Doppelsträngige DNA-Viren = dsDNA

[Bearbeiten] Einzelsträngige DNA-Viren = ssDNA

[Bearbeiten] Doppelsträngige RNA-Viren = dsRNA


[Bearbeiten] Therapie mit Viren

Aktuell wird verstärkt an Therapien geforscht, bei denen Viren zur Heilung von Krankheiten eingesetzt werden. Diese Forschungen konzentrieren sich hierbei vor allem auf zwei Bereiche, einmal die Bekämpfung von Tumoren und zum anderen wird versucht, antibiotikaresistente Bakterien durch die Viren abzutöten.

In der Forschung zur Bekämpfung von Krebs werden vor allem adeno-assoziierte Viren eingesetzt. Das Grundprinzip dieser Therapie ist, dass die verwendeten (harmlosen) Viren als spezifischen Wirt die Tumorzellen haben. Sind die Tumorzellen dann mit diesen infiziert, vermehren sich die Viren in den Tumorzellen und zerstören sie dabei (siehe lytische Vermehrung von Viren). Durch die Vermehrung der Viren wird der Vorgang der Infizierung der restlichen Tumorzellen beschleunigt. Die bisher durchgeführten Tests sind positiv verlaufen.

Das Grundprinzip bei der Bekämpfung von resistenten Bakterien ist das gleiche, nur dass hier eben Bakteriophagen verwendet werden, welche die Bakterien als spezifischen Wirt erkennen. Auch hier sind erste Tests erfolgreich verlaufen.

Eine dritte Art, Viren in der Medizin nutzbringen einzusetzen, findet sich in der Gentherapie. Hier werden meist Retroviren benutzt, um DNA-Abschnitte in die Körperzellen des Patienten zu schleusen. Dieses Vorgehen ist beim derzeitigen Forschungsstand ausgesprochen risikobehaftet.

[Bearbeiten] Problem der Entwicklung antiviraler Medikamente

Da Viren beziehungsweise Vironen im Gegensatz zu Bakterien keine Zellen sind, können sie auch nicht wie solche abgetötet werden. Es ist lediglich möglich, eine virale Infektion und die Virusvermehrung zu be- oder zu verhindern. Besonders die biochemischen Vermehrungsabläufe können von Virusart zu Virusart sehr unterschiedlich sein, was die Findung eines hemmenden oder unterbindenden Wirkstoffes erschwert. Da die Vermehrung der Viren im Inneren von normalen Zellen stattfindet und sich dort sehr eng an die zentralen biochemischen Zellmechanismen ankoppelt, müssen die in Frage kommenden antiviralen Wirkstoffe entweder das Eindringen der Virionen in die Wirtszellen verhindern, oder in den Zellstoffwechsel zum Nachteil der Virusvermehrung eingreifen, oder nach einer möglichen Virusvermehrung in den Zellen das Austreten der neuen Viren aus den Zellen unterbinden. Aber andererseits dürfen diese gesuchten Wirkstoffe jedoch auch keine extreme Gefahr für den Körperstoffwechsel, den Zellverband und/oder den internen Zellstoffwechsel insgesamt darstellen, da sonst nicht nur beispielsweise die Virusvermehrung in den Zellen zum Erliegen kommt, sondern schlimmstenfalls auch das (Zell-)Leben des gesamten behandelten Organismus. Deshalb sind die bisher entwickelten antiviralen Medikamente auch sehr oft mit schweren Nebenwirkungsrisiken verbunden. Es handelt sich also alles in allem um eine äußerst schwierige Gratwanderung, welche die Medizin bislang meist vor eine schier unlösbare Aufgabe stellte. Verschärft wird dieses Problem außerdem durch eine immer mögliche und in der Regel auch stattfindende Resistenzentwicklung von Seiten der zu bekämpfenden Viren gegenüber einem einmal gefundenen, brauchbaren Wirkstoff, zu der sie auf Grund ihres extrem schnell ablaufenden Vermehrungszyklus und der biochemischen Eigenart dieser Replikation erschreckend gut in der Lage sind.

[Bearbeiten] Kontroversen

Umstritten ist ein möglicher evolutionsgeschichtlicher Einfluss von Viren auf komplexe Organismen. Dieser ist in der Mikrobiologie unumstritten. Mechanistisch würde dadurch eine sprunghafte Evolution (sogenannter Punktualismus), ein Gegenkonzept zum Neodarwinismus (vertreten durch Richard Dawkins), logisch erscheinen. Eine empirische Beweisführung dürfte sich allerdings schwierig gestalten. Die Diskussion diesbezüglich wird in der wissenschaftlichen Gemeinschaft jedoch wenig eifrig geführt.

Wie schon oben dargestellt ist in der Wissenschaft weiterhin grundsätzlich umstritten, ob Viren Lebewesen sind oder nicht. Sie zeigen zwar Eigenschaften des Lebens, wie Vermehrung, Vererbung, Evolution und Kommunikation, jedoch fehlen ihnen die restlichen Lebensmerkmale wie eigenständige Vermehrung (sie brauchen Wirtszellen), eigener Stoffwechsel und Differenzierung. Eine Entscheidung in dieser Frage ist davon abhängig, welcher der verschiedenen Definitionen von Leben man den Vorzug gibt. Auch die Wissenschaft hat sich bislang nicht auf eine einzige, unwidersprochene und damit allgemein anerkannte Definition diesbezüglich einigen können.

[Bearbeiten] Siehe auch

Virologische Diagnostik, Antigenerbsünde

[Bearbeiten] Literatur

  • David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (eds.): Fields´ Virology, (2 Bände) 4. Auflage, Philadelphia 2001 (Standardwerk der Virologie)
  • Villarreal, Luis P. "Viruses and the Evolution of Life." 2005. Washington, ASM Press.
  • S. J. Flint, L. W. Enquist, V. R. Racaniello (eds.)Principles of Virology 2. Auflage. ASM Press 2003. ISBN 1555812597
  • Falke, Dietrich; Bohl, Jürgen u.a.: Virologie am Krankenbett: Klinik, Diagnostik, Therapie. Heidelberg 1998. Mit Literaturangaben. ISBN 3-540-64261-7.
  • Modrow, Susanne; Falke, Dietrich; Truyen, Uwe: Molekulare Virologie. Eine Einführung für Biologen und Mediziner. Spektrum-Lehrbuch. Heidelberg, 1. Auflage 1997, 2. Aufl. Dezember 2002, ISBN 3-8274-1086-X. (mit Literaturangaben, englische Übersetzung 2006)
  • Stephen S. Morse, The Evolutionary Biology of Viruses. 1994, ISBN 0781701198
  • Hans W. Doerr, Wolfram H. Gerlich (eds.): Medizinische Virologie - Grundlagen, Diagnostik und Therapie virologischer Krankheitsbilder, Thieme 2002 ISBN 3131139617
  • Arnold J. Levine: Viren – Diebe, Mörder und Piraten. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
  • Walter Doerfler: Viren. Fischer Taschenbuch Verlag, 2002, ISBN 3-596-15369-7
  • Sven P. Thoms: Ursprung des Lebens. Fischer Taschenbuch Verlag, 2005, ISBN 3-5961-6128-2
  • Ernst-Ludwig Winnacker: Viren: Die heimlichen Herrscher. Wie Grippe, Aids und Hepatitis unserer Welt bedrohen. Eichborn, Frankfurt 1999, ISBN: 3-8218-1598-1.

[Bearbeiten] Weblinks

Wiktionary: Virus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme und Übersetzungen

THIS WEB:

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - be - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - closed_zh_tw - co - cr - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - haw - he - hi - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - ms - mt - mus - my - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - ru_sib - rw - sa - sc - scn - sco - sd - se - searchcom - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sq - sr - ss - st - su - sv - sw - ta - te - test - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tokipona - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu

Static Wikipedia 2008 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu -

Static Wikipedia 2007:

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - be - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - closed_zh_tw - co - cr - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - haw - he - hi - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - ms - mt - mus - my - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - ru_sib - rw - sa - sc - scn - sco - sd - se - searchcom - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sq - sr - ss - st - su - sv - sw - ta - te - test - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tokipona - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu

Static Wikipedia 2006:

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - be - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - closed_zh_tw - co - cr - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - haw - he - hi - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - ms - mt - mus - my - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - ru_sib - rw - sa - sc - scn - sco - sd - se - searchcom - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sq - sr - ss - st - su - sv - sw - ta - te - test - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tokipona - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu