社会性昆虫

出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』

社会性昆虫（しゃかいせいこんちゅう）とは、ハチやシロアリのように、集団を作り、その中に女王や働き蟻（蜂）のような階層があるような生活をしているなど、社会的構造を備える昆虫を指す。

かつては社会性昆虫であるかどうかの判断は、群れに階層があるかどうかであったが、現在では不妊の階層があるかどうかが重視される。

大きな群れを作らず、また階層が分かれていないが、親子が一緒に生活するものを亜社会性ということもある。

[編集] 社会性

ほとんどの昆虫は親が卵を産めば、その子を見ることがない。一部には子守をする昆虫も知られるが、その多くは子供が大きくなる前に別れ別れになる。それに対して、ハチの一部と、アリ・シロアリは親が子の面倒を見るだけでなく、その子が大きくなっても共に生活し、大きな集団を形成するに至る。このような昆虫が社会性昆虫である。

脊椎動物に於いては、多くの場合に一時的であれ、母子であるか、一夫一婦であるか一夫多妻であるか、その他であるかはともかく、単位としての家族が個体群の中に含まれ、それらが互いに縄張りや群れを形成するなど、一定の関係を持っている。そういった中で、複数の個体や家族を含む集団を作り、それが単なる集まりではなくて、より複雑な構造を持つ集団が形成されたときに、社会性といった言葉を与える。実際には厳密には定義しがたいが、一般にはヒトのそれを代表として、それに類するようなものを社会性と呼ぶ。サルなどはこの範疇にはいる。

このような脊椎動物の社会と比べた場合、社会性昆虫はいかにも社会性に見える。例えば女王がいたり働きバチがいたりと階級があり、それぞれに役割分担があったりと、いかにも人間社会を思わせるものである。そのため人間の社会と比較して論じられたりすることもあった。しかし、あらためて考えると、そのような階級の違いによって、個体の大きさや構造に分化が見られること、繁殖をおこなう個体が女王に限られ、群れを構成する大部分の個体は、互いに兄弟姉妹であることなど、むしろ根本的な点で脊椎動物の社会とは異なっていることがわかる。

[編集] 様々な社会性昆虫

ハチの社会

ハチ目（アリもその一つ）には、社会性のものから亜社会性のもの、単独生活のものまで、様々なものがある。社会性昆虫と言われるのは、アリ類、アシナガバチ類、スズメバチ類、ミツバチ類などに見られる。社会性のハチとアリの社会は、雌のみで運営されている。この仲間は、受精卵からは雌、未受精卵からは雄が生まれる。女王は雄と交尾の後、単独で巣を作る。雄バチは女王と交尾した後に死亡し、巣作りには関わらない。産まれた卵からかえった子を育てながら産卵を繰り返す。生まれた子は成長すると働きバチとなり、巣に残って女王を助け、子守や餌運び、巣作りをし、自らは繁殖しない。ほとんどのハチでは、秋になると女王と雄バチが生まれ、それらは巣から飛び出して交尾ののち、女王は越冬するが、それ以外のハチは死滅する。従って、多くの蜂の巣は１年限りである（ミツバチとアリは複数年にわたって巣を作るものもある）。

シロアリの社会

シロアリはすべてが社会性である。シロアリは巣から羽アリが飛び出し、交尾すると、雄雌ペアになって巣を作る。雌雄は王、女王となり、交尾、産卵を繰り返す。生まれた子供は親と同じ姿で、ある程度成長すれば働き蟻として、王、女王を助け、巣を作るなどの作業を行う。子供は雌雄両方があり、それらは成長してゆくにつれ、一部のものが兵隊アリに分化する。兵隊アリは繁殖をしない。残りの働き蟻は、その一部が羽アリとなって巣外へ出て行く。

[編集] 社会性の進化論

進化論における社会性昆虫の扱いについては、チャールズ・ダーウィン自身がその説明に困っていたらしい。なぜなら、働きバチは子を産まない。子を産まなければその形質が子孫に伝わらない理屈だからである。

これを説明する方法として、まず考えられたのが、”女王による操作”説である。これは、女王がフェロモンで子供を働きバチにしている、その方が子育てがしやすく、多くの子を残せるからで、この、”自分の子を働きバチにする”という形質が女王を通じて選択されたのだ、とする考え方である。しかし、この説では、働きバチの方で反乱を起こす可能性が否定できない。つまり、働きバチの方に、女王の支配を受け付けないような突然変異が起きたとすれば、勝手に自分の子をもうけるのを止められないわけである。

この状況を打破したのが、ハミルトンによる血縁選択説である。この説は、まず、自然選択において、選択されるのが個体ではなく、個体の持つ表現形であるという発想から始まる。ある個体が生き延びたのは、ある性質を持っていたからで、その性質の元になる遺伝子が選ばれたのだと考えるのである。そこで、個々の遺伝子の立場で、血縁度というものを見る。

ヒトの例で説明する。親と子がある場合、親の側から見ると、自分の子には自分の遺伝子の半分が入っている。一方兄弟姉妹の関係を考えると一方の遺伝子が他方に存在する確率も1/2であって、自分の子供の世話をする遺伝子も自分の兄弟姉妹の世話をする遺伝子も同様に成功する可能性があることがわかる。

さらに、アリやミツバチ（膜翅目）のように受精卵がメスになり未受精卵がオスになるような昆虫では、同じ両親から生まれた姉妹間で一方の遺伝子が他方に存在する確率は3/4となり、自分の娘の世話をする遺伝子よりも自分の妹の世話をする遺伝子の方がコピーを後の世代に残しやすくなる。

このように考えれば、膜翅目であれ通常の性決定システムを持つ動物であれ、血縁関係の深い集団では、自分は子を持たず親を助けて兄弟を増やすやり方も、自分の遺伝子を残す目的に合致すると言える。もしも、自分の子供を作らずに、親を助けて子育てをする行動を取らせる遺伝子があれば、その行動によって、自分の子供を作る以上に遺伝子を残せる可能性があり、もしそれに成功すれば、その遺伝子は自然選択によって勝ち残るわけである。

このようにして、社会性昆虫における働きバチのようなあり方が、自然選択説で説明できることになった。そして、このことは、社会性昆虫の特徴が、不妊の階層の存在にある、という考えをもたらすことになった。

なお、血縁選択説は、社会生物学の発展の基盤をなすものともなった。

[編集] 新しい意味での社会性昆虫

このようにして、不妊の階層が存在することが、社会性昆虫の大きな特徴であることが示された。これは、ほ乳類などに見られる様々な社会と比べても、特異的なものである。そこで、このような社会性を、真社会性と呼ぶようになった。それまで知られていた中で、真社会性のものはハチの一部（とアリ）、シロアリに限られる。ハチとアリでの不妊カーストは働きバチ（アリ）であり、シロアリの場合は、むしろ兵隊アリがそれに当たる。

しかしながら、このような、真社会性を生む基盤が明らかになったことによって、他にも真社会性の昆虫がいるのではないかと考えられるようになった。血縁選択が働くためには、集団を作り、しかもその集団内部の血縁度が高ければいいのである。

そのようにして、新たに不妊のカーストを持つ昆虫が発見された。アブラムシの仲間に、兵隊アブラムシを持つものが発見されたのである。アブラムシは、有翅の雌が飛んできて、植物上に定着すると、そこで単為生殖によって子供を産み、大きな集団を作る。そういった種の中で、生まれた子供の一部が、鋭いくちばしと鎌のような前足を持ち、天敵が近づくとそれにしがみついて防御をする。このような幼虫は、成長せず死ぬという。アブラムシの集団は同じ母親から単為生殖で生まれたクローンであるから、シロアリやハチ以上に血縁度は高く、真社会性が発達することも無理なく理解できる。

その後、エビ類のテッポウエビの仲間と、ほ乳類のデバネズミにも真社会性が発見され、昆虫だけのものではなくなっている。

[編集] アリ・ハチ・シロアリの巣

これらは巨大な巣を作るものもあり、それが新たな環境を提供し、そこに生息する多くの生物群を生み出している。彼らが栽培する菌類や家畜的に飼育するササラダニやカイガラムシがいるのは特殊な例であるが、彼らの巣には、人間の場合のネズミやゴキブリのようなもの、あるいは居候や食客や居直り強盗などに類するような、さまざまな小動物が住み着いている。植物においても、巣の周辺では蓄積された食料や排泄物が土壌の窒素の含有率をたかめたり、周辺の昆虫類をアリが排除するため、巣の周辺に選択的に見られるものがある。これらを表す言葉に好蟻性（こうぎせい）、あるいは好白蟻性（こうはくぎせい）という言葉がある。

[編集] 社会性の発達

ハチ類には、単独生活から家族生活、社会性のものまで、様々な段階の生活を持つものがある。それらの習性を比較することで、社会性がどのようにして発達したのかが推測されている。

社会性のハチには２つの系統がある。１つはアシナガバチ、スズメバチなど、肉食のもので、これの先祖は狩りバチであったらしい。狩りバチは、成虫が幼虫の餌になる昆虫などを麻酔して巣穴に持ち込んでそこに卵を産み、生まれた幼虫はその餌を食べて成長する。卵を産むと巣を閉じてしまうものが多いが、途中で餌を追加するものもあり、そのようなものから子育てをする家族生活を経て、社会性に進化したと見られる。