メンデルの法則
出典: フリー百科事典『ウィキペディア（Wikipedia）』
メンデルの法則は遺伝学を誕生させるきっかけとなった法則であり、メンデルによって1865年に報告された。優性の法則、独立の法則、分離の法則と3つからなる。
目次 |
[編集] 概観
子が親に似るという遺伝の現象を説明する遺伝の法則は、品種改良などにかかわるので、体験的には様々な現象が知られていたようである。また日本の江戸時代に、一年草であるが故に種子を蒔く方法でしか特定の品種の形質を再現できないアサガオでは、それ以前に経験的に遺伝の法則性が知られ応用されていたと言われる。
しかし、メンデル以前には明確な法則は存在しなかった。それを求める様々な実験は行われていたが、まとまった形とはなっておらず、ただ一般的には親の卵子と精子に存在する「何らかの液状のモノ」が混ざりあって、両親の特徴が子に引き継がれると考えられていた（融合説または混合説）。
これに対し、メンデルはこの法則で、一つの親の性質（形質）を決めているのは何らかの単位化された粒子状の物質であることを予言した（粒子説）。メンデル自身は名付けなかったが、この粒子は遺伝子そのものである。すなわち、遺伝子の考え方の枠組みを創出した点において、この発見は歴史的に重要であった。
メンデルの存命中、この発見はあまり注目されなかった。ただし、完全に埋もれていたわけではなかった。19世紀中に、ウィリアム・ホッケ、アルベルト・ブロンベリ、イワン・シュマルハウゼン、ハイド・ベイリーが、それぞれの論文でメンデルの法則に言及している。また、ブリタニカ百科事典1881年版には既にメンデルの研究の紹介がある。
1900年、カール・コレンス（ドイツ）、エーリヒ・チェルマク（オーストリア）、ド・フリース（オランダ）の3人の独立した研究により再発見され、過去の文献を調べた結果、メンデルの論文が発見され日の目を見ることとなった。「メンデルの法則」という法則名は、コレンスによる命名である。メンデル自身は「法則」という名称を用いていない。遺伝子の挙動は染色体の観察から提唱された染色体説とその遺伝学的な実証によって説明されている。
[編集] 方法と結果
- 形質への着目- メンデルはまず、エンドウマメに背の高いものと低いものがあることに着目した。
- 純系の選抜- そして、背の高いものの種子のみを集め、修道院の庭で別に育てた。育ったものの高さを見て、高くなったもののみの種子を集め、さらにその翌年、それをまいた。これを数年続けることにより、必ず背の高くなるエンドウマメの種子を収穫することができるようになった。背の低いものも同様に、数年かけて選定を行い、必ず背の低くなる種子を収穫することに成功した。
- 優性の法則の発見 - 次にメンデルは、必ず背の高くなるエンドウマメの種子を育てて咲いた花のめしべに、必ず背の低くなるエンドウマメの種子の花粉を受粉させた。また、逆に背の低いものの花のめしべに、高いものの花粉を受粉させた。そして収穫された種子をまくと、すべてが背が高くなった。
- 分離の法則の発見- 次にメンデルは、このエンドウマメから収穫された種子をさらに翌年まいた。すると、背の高いものが3,背の低いものが1の割合になった。
メンデルは背の高さ以外に、エンドウマメの種子にしわのあるものとないものなど、複数の形質について同じ実験を行った。すると同じように、しわのないものとあるものを交配すると、翌年はしわのないもののみが収穫された。この種子をさらに翌年育てると、しわのないものが3、あるものが1の割合になった。同様に、種子の色が黄色のものと緑色のものを交配しても、やはり同様の結論が得られた。
- 独立の法則の発見- メンデルは、エンドウの背の高さやしわの有無など、複数の形質をもつもの同士をかけ合わせた。すると、それぞれの形質の遺伝の仕方に相関関係はなく、1つずつの形質について優性の法則・分離の法則が成立した。これを独立の法則と呼ぶが、メンデルの死後、ある一定の条件のもとでしか成立しないことが分かった。
[編集] 解釈
まず従来の融合説でこの結果がどこまで可能か考えてみよう。形質を決めるものが何か液状のものであったとする。例えば、背の高い性質を決めるものが果汁100％のオレンジジュースのようなもの、背の低い性質をきめるものが無果汁オレンジジュースのようなものだとしてみる。優性の法則から100％と0％の子供は、50％（中間の背の高さ）になる訳ではないので、単純に両親の性質が混ざりあうものではないらしい。優性の法則によると、もしかしたら、100％の親からしか性質は受け継がれないのかもしれない。そうしたら、その子供も100％の性質をうけついでいることだろう。ところが、分離の法則によると、100％の親から0％の子供が産まれてしまっていて、話がおかしい。どうも液状のもので、これ以上うまく説明できる可能性がなさそうである。
分離の法則から、3代目に背の低いものが現れてくるということは、2代目にどのようにしてかその性質を受け継がなくてはならない。2代目で背の高い子供しか産まれなくても、実はその性質は隠されているだけと考えるのがよさそうだ。それでは別の可能性で粒子状のものを考えてみよう。2代目は両親から背の高いことを決める粒子と背の低いことを決める粒子を計２粒受け継いでいて、この2粒は液状のものと違い混ざりあうことがない。この2粒を持っている時、何故かは分からないが背が高くなることの性質が現れると仮定してみる。２代目が親になったとき、この2粒の粒子のどちらかが、子に引き継がれるとしたらどうなるだろう。
[編集] 詳細
メンデルの法則は、遺伝子という考え方で説明される。通常の生物は2組の遺伝子をもつ。親の双方から1つずつ遺伝子を受け継ぐ。そこに含まれた情報(遺伝子型）に従った特徴（形質）を持った子ができるため、遺伝子は生体の設計図と考えられる。もし、双方の親から異なる遺伝子を受け継いだ場合、多くの場合、どちらか一方の遺伝子に含まれた情報の形質が現れ、もう片方の形質は現れない。現れてくる方の情報を持った遺伝子型を優性であるといい、現れてこない方の遺伝子型を劣性であるという。なお、漢字の印象からしばしば誤解されるが、遺伝子型でいう優性とはそれが優秀であるという意味ではない。先の例で言えば、背が高くなるという方の遺伝子には「背を高くしろ」という命令が書かれていて、背が低くなる方には“書かれていない”と考えると分かりやすい。
親から子へは、親がその両親から引き継いだ2つの遺伝子のうち、どちらか一方のみが引き継がれ、もう一方の遺伝子は引き継がれない。
図による説明は下記のとおり。
図1で、赤い花を咲かせるという形質がR、白い花を咲かせるという形質がwである。ここで、代々赤い花を咲かせる植物の遺伝子情報はRRとなる。代々白いものはwwである。（図1-1）赤は優性で白が劣性である。この2つの花を交配させると、2つある遺伝子のうちどちらかが（通常は無作為で）子に伝わる。すると、子の遺伝子はwRとなる、優性のRを含むので、子はすべて赤い花を咲かせる。（図1-2）
ここで孫を考えると、孫は子（つまり、自分にとっては親）の2つある遺伝子のうち1つを一方の親から、もう1つをもう一方の親から引き継ぐ。そうすると、孫の持つ遺伝子はRR、Rw、wwの三通りで、それが遺伝子型で言うと1:2:1（RR:Rw:Rw:ww=1:1:1:1なので）の割合で出現する。外見上はRRとRwはどちらも赤い花を咲かせるので、表現型で言うと赤:白の割合は3：1になる。（図1-3）ちなみに、表現型とは、遺伝子型が原因で現れた形質の事で、遺伝子型とは、遺伝子の構成状態の事を言う。すなわち、ここで言うと、RRとRwは同じ赤と言う表現型ではあるものの、遺伝子の構成状態がRR、Rwと違うので、遺伝子型は違う。
図2は独立の法則の説明である。ウサギの例である。Sは毛が短く、sは長い。Bは毛が黒く、bは白い。それぞれの形質は、大文字が優性で、小文字が劣性である。SSbbのウサギ（毛が短く白い）と、ssBBのウサギ（毛が長く黒い）（図2-1）を掛け合わせると、子はすべて毛が短く、黒い子が誕生する。この子の遺伝子はすべてSsBbとなる。（図2-2）この子同士を掛け合わせると、9:3:3:1の割合の孫が生まれる。（図2-3）
この法則は、2種類以上の遺伝する形質は、互いに無関係に独立して遺伝するということを意味している。具体的には、毛の長さについてだけ調べると、子はすべて優性の毛の短いもののみが現れ、孫の代では 短いもの12:長いもの4 となり、毛の長さだけで分離の法則が成立する。毛の色についても同様で、毛の色だけで優性の法則・分離の法則が成立し、2つの形質の遺伝の仕方に相関関係はない。（たとえば、色が黒いものは必ず毛が短くなる、などの相関関係は現れない）この法則は独立の法則と呼ばれる。ただし、2つの形質を決める遺伝子が同じ染色体上にある時、つまり、それらが連鎖している時は、それぞれの形質が関係する遺伝をすることもある。このため、独立の法則は現代では注釈付きで限定的にしか使われない。
[編集] メンデルの法則に合わない例
その後の研究の中で、メンデルの法則に従わないように見える例もいろいろ知られるようになった。これはその一例である。
図3は優性も劣性もない場合である（不完全優性）。この種の花の場合、赤い花を咲かせる遺伝子はr、白い花を咲かせる遺伝子はwである。どちらも優性ではない。rrの赤い花とwwの白い花（図3-1）を掛け合わせると、子の遺伝子はすべてrwとなり、双方の色が混ざった、桃色の花が咲く（図3-2、このような雑種を中間雑種とよぶ）。そして、子同士をかけ合わせて孫をつくると、孫の遺伝子はそれぞれrr,rw,rw,wwが1ずつの割合になる。赤:桃:白がそれぞれ1:2:1の割合となる。（図3-3）
この場合、優性関係が不十分なので、結果としてはメンデルの法則に従わないが、考え方そのものは基本的には同じである。
[編集] 埋没
メンデルの発表は完全に無視されたわけではなく、あちこちで、それなりの関心を引いたようである。しかしながら、後の再発見の際には即座に多くの注目を集め、追随する研究が行われたのに比べれば、埋没と表現するのは間違いではない。それには、いくつかの理由が考えられる。
- メンデルの研究方法が先進的であったこと。
- 彼の個々の遺伝形質に注目し、それを数百個というような大きな数で扱い、（広い意味で）統計的に扱うやり方は、当時の生物学者にはなじまなかった。また、彼の粒子論的な説明も、遺伝という複雑な生物現象の説明としては単純に感じられたであろう。彼はそれを逆なでするかのように、数式による説明までその著作の中で行っている。つまり、対立する遺伝子Aとaを持つ個体の自家受精の結果を
( A + a )^2 = AA + 2Aa + aa
- という形で説明している。彼自身は、物理や数学が得意で、生物学は苦手だったことにも関係するかも知れない。ちなみに、ほぼ同時期にチャールズ・ダーウィンはハトを材料にして遺伝の実験を行い、対立形質の一方だけがその雑種一代目に現れること、二代目には一代目に現れなかった（劣性の）形質を持つものも現れることは確認しているが、3:1といった関係には気づいていない。したがって遺伝法則を知ることには失敗している。
- この法則が適合しない事例が多かったこと。
- そのころ行われていた遺伝の実験結果に、この法則に合わない例がいくつかあった。たとえば、メンデルもその後手がけたタンポポ類では、単為生殖が行われるために、花粉に関係なく、雌親の形質が遺伝する。
- 細胞学などの未発達。
- 当時は、花粉と卵細胞が1:1で受精することも確実には示されていなかった。染色体は発見されていたが、詳しくは知られていなかった。減数分裂の発見もこれ以後である。再発見は、これらの知識が整った後であったから、すぐに受け入れられ、二年後にはウォルター・S・サットンにより染色体が遺伝子の担体であるとする染色体説が提唱されるわけである。
[編集] 再発見
メンデルの法則は、同じ1900年に3人の別々の研究者によって再発見され、同じ「ベリヒテ」誌に前後して発表された。
[編集] ド・フリースの再発見
ド・フリースはオオマツヨイグサの実験で独自にメンデルの法則を再発見。1890年代には、大学の講義で教えていたという。ベイリーの1895年の論文を読んでメンデルのことを知り、同じ法則がエンドウでもオオマツヨイグサでも成立するということは重要だと考え、「ベリヒテ」誌に投稿した。
[編集] コレンスの再発見
コレンスはエンドウについて実験を行い、1899年に法則を再発見した。コレンスはメンデルの原論文を読み、自分と同じ結果が書かれていたので、既に既知の法則を再度発表しても無意味だろうと考え、論文は書かなかった。しかし1900年、ド・フリースの原稿を発表前に見たガストン・ボリエが、それを要約して紹介した。ド・フリースの原論文にはメンデルに関する言及はあったが、ボリエの要約にはそれがなかった。コレンスは、ド・フリースがメンデルのことを知らないのかもしれないと考え、メンデルを紹介するために論文を書き、同じ「ベリヒテ」誌に投稿、採用された。
[編集] チェルマックの再発見
エンドウで遺伝の研究をしていたチェルマックは、フォッケの論文でメンデルのことを知り、メンデルの原論文をあたった。チェルマックの論文は別の雑誌に投稿されたが、ド・フリースの論文が「ベリヒテ」誌に載ることを知り、元の雑誌への投稿は取り下げ、すぐに印刷をしてくれる「オーストリア農学雑誌」に投稿、採用された。その後、「ベリヒテ」誌向けに自身の論文の要約を送り、採用された。
[編集] 4番目の再発見者
古い文献では、1900年にメンデルの法則を再発見した研究者は4人いると記されていることがある。この4人目の研究者の論文は実際にこの年に発表されたが、後の時代の遺伝子解析の結果、3:1で優性遺伝しない植物に関して、法則が成立すると記していたことが分かった。このことから内容に疑惑が持たれるようになった。現代ではこの再発見者について言及されることはない。
[編集] 動物への応用
メンデルや初期の研究者はほとんどが植物を用いて実験を行っていた。動物ついては、イギリスのウィリアム・ベイトソンやパンネットがニワトリについて、日本の外山亀太郎がカイコガについて、優性の法則が成立することを確認した。外山の論文は1906年に発表されている。（ただし、ベイトソンの研究はこれに先行する）
[編集] その他
- シロイヌナズナにおいて親の遺伝子に異常があった場合でも前の世代の遺伝子情報が選択される事例がある。(パーデュー大学による実験)[1]
