菌糸
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菌糸（きんし）とは、菌類の体を構成する、糸状の構造のことである。一般にいうカビやキノコなどは、主に菌糸が寄り集まったもので構成される。単細胞状態の菌類である酵母に対して、このように菌糸を形成した多細胞状態の菌類を糸状菌と総称することがある。また偽菌類や放線菌など、菌類以外の微生物にも菌糸を形成するものがある。
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[編集] 一般的構造
糸状の構造が菌糸。アオカビの菌糸には隔壁が存在する（クリックして拡大すると確認可能）
菌糸（きんし Hypha pl. Hyphae)というのは、多くの菌類が形成する糸状の構造であり、それらの菌類の栄養体を構成する単位として機能する。栄養体が菌糸から構成されている菌類を糸状菌と呼び、菌糸からなる菌類の体を菌糸体(Mycelium pl. Mycelia)という。
一般に菌糸と呼ばれるものは、糸状で、先端に向かって分枝しながら成長し、その表面で周囲にある基質を分解吸収して自らの栄養とする構造である。多くの菌類は、胞子から発芽するとこのような構造となり、成長や分枝を続け、多数の菌糸の集まりによる体を発達させる。菌糸は細胞からなり、その表面は丈夫な細胞壁で覆われる。
菌糸はそれを区切る隔壁があるものとないものがある。隔壁が全くないか、所々にのみ形成される場合、菌糸の内容は仕切りがなくて多数の核を含む原形質からなる多核体の構造となる。ツボカビ門のサヤミドロモドキ目や接合菌門のケカビ目などにそのようなものが見られる。子のう菌類や担子菌類では菌糸には規則的に隔壁があって、菌糸は細胞に分かれている。
一般には菌糸はそれぞれ単独で生命維持ができる単位であり、菌糸が分断されても、その一部から再び成長を続けることができる。しかし、生殖などの活動には、ある程度以上の大きさに発達した菌糸体であることが必要である。また、菌糸はそれぞれが遊離して栄養源である基質表面、あるいはその内部に侵入し、それぞれに栄養を分解吸収して成長するが、時にまとまって一定の構造を作る場合がある。菌類に於いては、1列に細胞が並んだ菌糸以上の複雑な組織は存在せず、子実体のような大型の構造も、すべて菌糸が集まって形成される。
[編集] 細胞壁
菌糸の細胞壁の主要な構成成分は多糖類である。ほとんどの菌類に於いては、その大部分はキチンである。他にキトサンやグルカンを同時に含んでいるものが多い。
[編集] 隔壁
菌糸を仕切っている板を隔壁(Septum)という。接合菌綱のケカビ目などでは菌糸には原則的には隔壁がなく、古くなると作られたり、生殖器官の下に形成される程度であるが、接合菌綱でもキクセラ目などでは規則的な隔壁が形成される。ただし、キクセラ目のものでは、隔壁の中央に、両側の細胞に突き出た特有の管がある。
子のう菌類、担子菌類（および不完全菌類）の菌糸には、規則的に隔壁があり、菌糸は細胞に分断されている。しかしながら、これらの菌類では、生殖部分を仕切る場合には完全な隔壁が形成されるが、通常の隔壁には、実は孔があって、細胞間で行き来ができるようになっている。子のう菌類の場合、隔壁は菌糸の軸に垂直な単なる細胞壁の板であるが、その中央部には1つの穴が開いている。この孔によって両隣の細胞質は連続しており、それを通じて、ミトコンドリアなどの細胞器官や核までも行き来が可能である。事実、子のう菌に於いて、菌糸体の中を核が時速1～4cmの速度で移動することが確認されている。また、不完全菌に於いて、他の菌糸との接触によって異質の核が導入され、それらが孔を通って移動して核が融合したりするような過程で有性生殖と同等の効果が生じる擬似有性生殖が行われる例もある。
担子菌類では隔壁の構造はさらに複雑で、中央の孔の周辺はたる型に肥厚し、その両側を小胞体が帽子状になった孔帽と呼ばれる構造が覆っている。この部分の詳細な構造は、下位の分類群によっても異なっている。
[編集] 菌糸の成長
菌糸はその先端部で新たな細胞壁が作られて、先へ伸びることで成長する。菌糸の成長部分より後方では、細胞質内に液胞があって、それが次第に拡大成長するので、これが原形質を前方へ押し出す力になっているとの説もある。菌糸先端部のすぐ後方では、小胞体で細胞壁の成分が合成され、この成分は小胞の形で前方へ押し出され、新しい細胞壁の形成に使われる。古い菌糸の部分は、先端からの距離に応じて活動やその成分が異なっていることが知られている。
菌糸の成長は、ケカビ類では速く、子のう菌・担子菌はそれより遅いことが多い。一般的な寒天培地でのケカビの成長は、常温では1日3cmほどにも達する。アオカビの場合のそれは0.5cmくらいである。寒天の表面から離れた菌糸をのばす種ではさらに速く、クモノスカビやアカパンカビでは一夜にして直径10cmのシャーレを覆い尽くすことがある。
分枝が生じる場合、菌糸先端のやや後方から新たな先端を生じて枝分かれができるものが多い。先端部が2叉分枝をする例は少なく、ツボカビ門のカワリミズカビなどに見られる程度である。
寒天培地のような均質な基質上では、当初の菌糸の成長は各方向に一様であるが、次第に中心から外へ向かう方向に向きが定まる傾向がある。結果として、菌糸体は円形（立体的には球形）の形を取り、先端から一定距離に胞子形成を生じて同心円の形になることが多い。これは野外でも往々にして起きることで、草原や芝生などでキノコが輪の形に生じる現象が見られる。これを菌輪といい、西洋では妖精の踊った跡であるとの伝承がある。
[編集] 複数の菌糸からなる構造
子のう菌や担子菌ははっきりとした子実体を形成する。特に担子菌の子実体は大きくなるものがある。これらは、いずれも多数の菌糸が並んで形成されるものである。単に糸状の菌糸が絡まり合うだけでなく、菌糸の各細胞が球状に膨らみ、それらが隣接して一見すると植物の柔組織のように見える場合もある。また、サルノコシカケなど、ほとんど木材のように固い子実体を形成するものもあるが、これも非常に細胞壁が肥厚した菌糸から形成されるものである。
栄養菌糸にも、複数の菌糸が束になるものがある。特にキノコの菌糸によく見られる。簡単な菌糸の束になったものを菌子束という。複数の菌糸が寄り合い、あるいはその菌糸からの分枝も絡み合うように、まとまって一本の菌糸のように伸びるものである。たとえばある枯れ木についた菌が、隣の枯れ木まで菌糸をのばすような場合に、このようなものが見られることがある。
さらに構造が複雑になり、一見は植物の根のような形になったものを形成するものもある。たとえば表面に厚い細胞壁を持つ菌糸が並んで、固くて着色した外皮のようになり、先端には柔らかな菌糸の先が並んで、まるで根の先端のように見えるものである。このようなものは根状菌子束と呼ばれる。
[編集] 酵母と菌糸体
写真左側の糸状構造が偽菌糸。完全な繊維状ではなく、細長い酵母細胞が連なっている（わずかに膨らみがある：クリックして拡大すると確認可能）
菌糸からなる体は、菌類の典型と言って良いが、菌類の形態としては、単細胞の形からなる酵母という形態もある。一般に生物の進化は、単細胞から多細胞へという方向があるように言われる。もちろん菌類に関しても当然そうであるとはいえ、必ずしも酵母の方が原始的であるとは考えない。むしろ、菌類全体に多細胞化の傾向が強くないためもあり、酵母の姿も菌類の適応の一つの型だとの見方が一般的である。実際、環境条件によって酵母と菌糸の形を使いわける例や、生活環の中で酵母の時期と菌糸の時期を持つ例がある。このように酵母型と菌糸型（偽菌糸を含む）の両方の形態をとりうる性質を二形性と呼ぶ。なお、酵母に近縁のもので、出芽的に形成された新しい細胞が、それぞれ独立しないために菌糸に近い姿になるものがある。これを偽菌糸体（または仮性菌糸 pseudohypha）と呼ぶ場合がある。病原性真菌には二形性を持つものが多く、代表的な病原真菌の一種であるカンジダ・アルビカンスなどは、感染した宿主の体内で酵母型、偽菌糸、菌糸型のすべての形態を取りうることが知られている。
[編集] 様々な菌類と菌糸
- ツボカビ目のものでは、球形の胞子嚢から基質中に細い根状の構造をのばすものがある。これを仮根あるいは仮根状菌糸と呼ぶ。また、複数の胞子嚢と、それをつなぐ細い菌糸を形成するものがある。コウマクノウキン目とサヤミドロモドキ目とは、はるかに太い菌糸を形成する。コウマクノウキン目のカワリミスカビは、水中に二股分枝の太い菌糸をのばし、基質中には仮根状菌糸をのばす。
- ケカビ目のものは、多核体の太い菌糸をよく発達させ、その所々から仮根状菌糸を基質中に広げる。トリモチカビ目のもので、菌糸体を発達させるものでは、非常に細い菌糸をのばし、宿主の細胞内に吸器を侵入させる。
- 菌糸はほぼ均等な太さで、規則的に隔壁を持つ。菌子束や子実体など、複雑なものを形成するものも多い。
[編集] 菌類以外の菌糸
[編集] 偽菌類の菌糸
かつては菌類であると考えられていたが、現在では系統を異にするものと考えられ、菌界に含めないものを偽菌類という。特にミズカビなどを含む卵菌類は、非常に菌類に似た生物である。その体は基質中や水中に伸びる、先端成長をおこなう糸状の構造であり、その表面で基質を分解吸収することも同じである。したがって、これを菌糸と呼ぶのは、必ずしも間違いではない。しかし、菌類ではないのも確かである。
菌類との相違点として、細胞壁がセルロースを主成分にしている点が上げられる。
[編集] 放線菌の菌糸
放線菌はグラム陽性桿菌に分類される細菌の一種である。放線菌は原核生物であり、真核生物である菌類とは生物学的に大きく異なるが、細菌の中では例外的に菌糸を形成する。
通常の細菌が二分裂による増殖をするのに対して、放線菌は分岐した菌糸による先端成長を行い、また培地上で培養すると気菌糸を着生してその先端に無性胞子を形成するという、菌類とよく似た形態を示すものが多い。
細胞壁の構成成分は菌類のものと異なり、真正細菌の細胞壁成分であるペプチドグリカンや、結核菌やジフテリア菌と共通の細胞壁成分であるミコール酸などから成り立っている。また、放線菌の菌糸は菌類のものと比べて細いものが多く、通常直径1µm程度からそれ以下である。
