ケカビ目
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ケカビ目（Mucorales)は、接合菌類の中で、最も当たり前なカビの一群である。身近に見ることのできるものも多い。
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[編集] 特徴
ケカビ目は、接合菌門接合菌綱の中で、最も普通に見られる菌群である。ケカビ、クモノスカビなど、身近に出現するいくつかのカビ類を含む。比較的大柄なものが多く、肉眼でも胞子のう柄の数が数えられるくらい（数える気にはならないが）で、背丈も5mm以上になるものが少なくない。アオカビなど不完全菌類のカビの多くは外生胞子を表面に出すので粉っぽく見えるが、この類のカビは内生胞子を作り、菌糸が太いので、より湿った感じに見える。
菌糸体を構成する菌糸は隔壁のない、太い菌糸からなる多核体である。古い部分では隔壁ができる場合もあり、胞子のうの下の部分など、規則的に隔壁を生じる場合もある。菌糸は基質の中、あるいは表面を這って分枝し、所々でさらに細く分枝した仮根状菌糸となる。菌糸の一部が基質表面から離れ、空気中へ伸びる場合もあり、これを気中菌糸という。
ごく一部に、条件によっては酵母状になる場合があるものが知られているが、長くその状態で生活するものは知られていない。
[編集] 栄養生活
多くのケカビ目は腐生菌である。家屋内の食品などに発生するものとしては、ケカビ・クモノスカビが普通である。空中雑菌として出現するものには、このほかにクスダマカビやハリサシカビモドキがある。ヒゲカビも時に食品工場などに出現してヒトを驚かせる。
より多くのケカビ類は、自然界のさまざまな有機物塊、土壌・植物遺体・糞などに出現する。特に草食ほ乳類の糞は、多くの種を観察できる良い試料として知られる。そのようなものに広く出現するものは、特に決まった基質に出現する嗜好性は少ないものと見られる。
ケカビ類は一般に成長が早く、胞子形成を始めるのも速い。他方で、キノコ類などより高等な菌類に見られるような、セルロースなど分解困難な成分を分解する能力に乏しく、糖分など分解しやすい成分を主として利用するので、Sugar Fungiなどと呼ばれることもある。糞生菌や落葉状の菌相の遷移を見た場合、ケカビ類はそのごく初期、せいぜい１週間以内程度に出現すると、その後は出なくなる種が多い。おそらく、分解吸収のしやすい成分を素早く吸収して成長し、素早く胞子形成を終えると、以降は成育できにくくなるものと考えられている。
より基質の嗜好性の高いものとしては、草食ほ乳類の糞にもっぱら出現するミズタマカビやヒゲカビ、特定の植物の花や果実に出現するコウガイケカビ、限られたキノコに出るタケハリカビやフタマタケカビなどがある。最後の例は菌寄生菌である。他に、寄生性があるものにケカビに近い姿のParasitellaやイトエダカビChaetocladiumなどがあり、これらはいずれもケカビ類を宿主としている。
ほとんどのものが培地上での培養が可能で、一般的な菌類用培地でよく成育するものが多い。寄生性のものも、ケカビ目のものは大抵培地上で純粋培養が可能で、そこそこは成長するので、条件的寄生菌と言われる。普通はジャガイモデキストロース寒天培地(PDA)、麦芽エキス寒天培地(MA)などが使用される。人工培地としては合成ムコール寒天培地(SMA)というのが考案されている。ミズタマカビなど糞生菌では糞に含まれる特殊な成分を要求するものも知られている。
[編集] 無性生殖
無性生殖として胞子嚢を形成するのがこの類の本来の特徴であると考えられている。
胞子嚢は、基質上の菌糸から、あるいは気中菌糸から伸びた枝である胞子のう柄の先端の膨らみとして形成され、その内部が細胞に分かれて胞子のう胞子となる。胞子のう胞子は、胞子のう壁が溶けたり割れたりすることで散布される。
多くのもので胞子嚢の中心部が胞子とならず、胞子のう柄の延長部として残る。これを柱軸（ちゅうじく）という。胞子が散布された後は、胞子嚢柄の先端に小さい球形の袋のような形で柱軸が残る。また、柱軸の延長が胞子嚢に流れる形で、胞子嚢直下の胞子のう柄が膨らんでいる場合、これをアポフィシスという。クサレケカビ科のものは柱軸のない胞子のうを形成する。
ケカビ目のケカビ科・ユミケカビ科・ミズタマカビ科などでは胞子のうのみが形成されるが、それ以外のものではより特殊化した胞子のうの派生物が見られる。
- 小胞子のう：エダケカビ科などに見られるもので、胞子のうが数個の胞子を含む程度に小さくなり、胞子のう全体が基部ではずれて散布体として機能するもの。多くの場合、独特の形に分枝した小胞子のう柄の枝先につく。
- 単胞子性小胞子のう：クスダマカビ科など。小胞子のうに胞子が１つしか含まれないもの。分生子との判別が難しく、かつては分生子と見なされたこともある。
- 分節胞子嚢：ハリサシカビモドキ科に見られる。胞子のうは細長く、内部の胞子は１列に形成される。胞子は胞子のう壁が壊れるのではなく、胞子のう壁ごと胞子１つ分ずつに分かれる。
これらのいくつかを同時に形成するものや、あるいは条件によって異なるものを形成するものも知られている。
他に、菌糸に厚膜胞子を形成する場合がある。
[編集] 有性生殖
有性生殖は、配偶子のう接合による接合胞子のうの形成によって行われる。
多くのものは自家不和合性であるため、接合胞子の形成は、好適な株同士が出会った場合にのみ生じる。自家和合性のものも知られている。
好適な２つの菌糸が近づいた場合、両者から枝が伸び、先端が膨らんで配偶子のうとなり、それらが接合すると、その両方の先端の一部が癒合して一つの細胞となり、膨らんで接合胞子のうとなる。接合胞子のうは厚壁になり、表面に凹凸を持って黒っぽく着色するものが多い。その内部には１個の大きな接合胞子が形成される。接合胞子のうは休眠にはいるが、発芽する場合、壁が割れて出てくる菌糸はすぐに胞子のうを形成する。
接合胞子には、両菌糸より複数の核がはいる。接合胞子内ではそれらの核が２つづつ融合の後、減数分裂をおこない、発芽時には単相の核が残っていることになる。菌糸体の核相は、したがって単相である。減数分裂後の核は、ただ1個を残して残りが退化するものもあれば、複数が残存する例もある。
接合する配偶子嚢は、両者に大きさや形の区別がない場合が多いが、大小の分化が生じているものもある。
両者の菌糸と配偶子嚢、それに接合胞子嚢の位置関係には、大きく二つの形がある。ケカビなどでは両菌糸間の接合胞子のうは、接合胞子支持柄に両側から挟まれ、全体としてはH字型となるが、ヒゲカビなどでは接合が行われる前に、配偶子のうを形成する菌糸がまず接触点を持ち、そこからもう一度離れてすぐに、再び大きく曲がり込んで互いに接触、接合を行う。完成した接合胞子のう支持柄は、まるで鋏式の釘抜きかやっとこで接合胞子のうを挟んだ形になる。
また、ユミケカビやヒゲカビでは接合胞子のう支持柄から多数の棘状突起を生じて接合胞子のうを囲むことが知られている。
[編集] 人間との関わり
多くのものが腐性生活で、土壌・排泄物・有機物に生育する。そのようなものでは、人間との接点は感じられないものが多い。
コウガイケカビなどには、普通は植物遺体につくが、弱った部分を攻撃する条件的寄生菌として振る舞うものがあり、作物に病気を引き起こしたり、保存中の生鮮果物を腐敗させたりするものが知られている。
ユミケカビ・クスダマカビなどには人体に菌感染症を引き起こす例が知られているが、高い病原性を持つものとは見なされておらず、日和見感染と考えられる。
クモノスカビなどには、発酵食品などに関わって使われるものがある。
ヒゲカビとミズタマカビの胞子嚢は、大型で強い屈光性を示すことから、モデル生物としても使われる。
[編集] 分類
元来は接合菌類の中で、菌糸体がよく発達するものはすべてをこの目に含めた。つまりトリモチカビ目とハエカビ目以外はすべてケカビ目であった。その中から、次第にいくつかの群が独立させられていった。エダカビ科とシグモイディオミケス科はトリモチカビ目へ移され、キクセラ科はキクセラ目に独立し、他にもアツギケカビ科、ディマルガリス科、グロムス類（一旦はアツギケカビ科に所属）が独立目となったため、以前に比べてこの目の含む範囲は狭くなっている。また、クサレケカビ科についても独立させる説が認められつつある。
下の科と属の一覧には代表的なもののみをあげる。なお、この一覧はおおよそ1990年代のものであるが、それ以前とは大きく変わっており、それ以後もさまざまな説が出て、そのたびに体系は大きく変わっている。これは、各分類群の研究の進歩で多くの種が見つかり、科の範囲に見直しが迫られることが再三あったこと、電子顕微鏡による細部の構造の研究が進んだこと、それに、生化学や分子遺伝学に関する情報が検討されるようになったことによる。まとめる側ではほとんど全部ケカビ科に統合してしまう説から、15以上の科を認める説まであり、落ち着くにはまだ時間がかかるものと思われる。ここでは細分方向寄りの体系を示す。
多くの属が一種か、せいぜい数種を含むにすぎない。この中でケカビ属がもっとも多くの種が記載されているが、実際の種は60種以下といわれる。クサレケカビ属は100を越えるかも知れない。それ以外ではユミケカビとクモノスカビ、それにウンベロプシスなどがやっと二桁の種数を有する程度である。
- ケカビ科 Mucoraceae：アポフィシスのない大型胞子嚢のみ
- Mucor（ケカビ）・Actinomucor・Aquamortierella・Dicranophora・Rhizomucor・Parasitella・Saksenaea・Spinellus（タケハリカビ）・Sporodiniella・Syzygites（フタマタケカビ）・Zygorhynchus（ツガイケカビ）・
- ユミケカビ科 Absidiaceae：アポフィシスのある大型胞子嚢のみ
- ジルベルテラ科 Gilbertellaceae：胞子嚢のみ・胞子に付属物・ケカビと同じ接合の型
- Girbertella
- ヒゲカビ科 Phycomycetaceae：大型胞子嚢のみ・配偶子嚢に棘状突起
- Phycomyces（ヒゲカビ）
- ミズタマカビ科 Pilobolaceae：胞子嚢全体がはずれる構造・糞生に特化
- Pilobolus（ミズタマカビ）・Pilaira・Utharomyces
- エダケカビ科 Thamnidiaceae：大型胞子嚢と小胞子嚢・小胞子嚢は枝に生じる
- Thamnidium（エダケカビ）・Backusella・Chaetocladium・Cokeromyces・Dichotomocladium・Elllisomyces・Fennellomyces・Helicostylum（ハリエダケカビ・マキエダケカビ）・Pirella・Thamnostylum・Zychaea
- ガマノホカビ科 Mycotyphaceae：頂嚢表面に小胞子嚢・小胞子嚢に二形
- Mycotypha（ガマノホカビ）・Benjaminiella
- ラジオミケス科 Radiomycetaceae：小胞子嚢を二次頂嚢表面に・配偶子嚢から樹枝状突起
- Radiomyces
- クスダマカビ科 Cunninghamellaceae：単胞子小胞子嚢を頂嚢表面に・接合はケカビ型
- Cynninghamella（クスダマカビ）・Hesseltinella
- ハリサシカビモドキ科 Syncepharastraceae：分節胞子嚢
- Syncepharastrum（ハリサシカビモドキ）
- コウガイケカビ科 Choanephoraceae：大きい胞子嚢、小胞子嚢、単胞子小胞子嚢のどれか、あるいは全部。胞子に付属物・接合は釘抜き型
- Choanephora（コウガイケカビ）・Blakeslea・Poitlasia
- クサレケカビ科 Mortierellaceae：柱軸のない胞子嚢・色の薄いコロニー・土壌性
- Mortierella（クサレケカビ）・Dissophra・Echinosporangium
- ウンベロプシス科 Umberopsidaceae：柱軸の小さい胞子嚢、色の付いたコロニー
- Umberopsis
