Rotífero
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 Philodina sp. |
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Rotíferos são animais aquáticos microscópicos que constituem o filo Rotifera. O seu nome deriva do latim para “roda”, com referência à coroa de cílios que rodeiam a boca destes animais e que se movem rapidamente, para captar as partículas de alimento, parecendo uma roda a girar.
Conhecem-se cerca de 1700 espécies de rotíferos de vida livre, que vivem na maior parte das massas de água doce, incluindo pequenas poças de chuva, no solo húmido e também se encontram em musgos e líquenes que crescem em troncos de árvores e pedras, ou mesmo sobre fungos, crustáceos ou larvas aquáticas de insectos. Algumas espécies nadam livremente na água, mas outras são sésseis, agarrando-se a qualquer substrato, seja ele fixo ou flutuante.
Os membros da classe Bdelloidea encontram-se ocasionalmente em água salobra ou marinha. Estes rotíferos são capazes de sobreviver à dessicação, um processo chamado criptobiose (ou anidrobiose), assim como os seus ovos – de facto, os embriões mais velhos têm mais possibilidade de vingar.
Por causa do seu pequeno tamanho e falta de peças duras, os rotíferos não fossilizam facilmente e o mais antigo que se conhece foi encontrado em âmbar da República Dominicana e data do período Eoceno, mas são comuns fósseis da espécie Habrotrocha angusticollis em turfa com 6000 anos (período Pleistoceno) no Ontário, Canadá. Aspectos gerais do grupo
Os rotíferos são encontrados em todos os biomas terrestres desde poças de água de chuva até grandes lagos de água fresca, também no meio de grãos de areia e poucos em água salgada. Eles são animais protostômios que são incluídos na meiofauna por serem multicelulares. A maioria das espécies é planctônica e podem contribuir com até 30% da biomassa total do plâncton. Em conseqüência disso, o conhecimento sobre a biologia dos rotíferos é baseado nas espécies planctônicas (RICCI; BALSAMO, 2000). Os rotíferos são facilmente reconhecidos por suas características morfológicas. Seu corpo é segmentado em três partes: cabeça, tronco e pé. A extremidade anterior ou “cabeça” possui um órgão ciliado chamado coroa que pode circundar a boca do animal ou estar em outras posições. Este órgão é característico de todos os membros do filo e pode estar modificado na forma de cerdas ou cirros, além de poder possuir faixas com maior densidade de cílios que são chamadas troco. O batimento dessas faixas assemelha-se a uma roda em movimento, que gerou o nome do grupo. As funções da coroa são locomoção e obtenção de alimento. A boca pode ser central, ventral ou sub-terminal à coroa e pode ser modificada na forma de um funil. O ânus se localiza dorsalmente na base dos pés. Esses últimos contêm glândulas chamadas podais que secretam uma substância adesiva que serve para ligações temporárias com o substrato. O corpo pode ser dotado de espinhos, cerdas e esporões que servem para proteção contra predadores. Estas peças externas podem ser modificadas durante a vida do animal e geralmente a presença de predadores faz com que os espinhos cresçam em algumas espécies. Este fenômeno é chamado ciclomorfose e é desencadeado também por fatores genéticos (RUPERT; BARNES, 1996). Uma estrutura que também é característica do grupo é o mástax que constitui a faringe muscular do animal e é composto por sete peças duras chamadas trofos. Estas peças são modificadas de acordo com o tipo de nutrição do animal. A função do mástax é a de triturar os alimentos para posterior digestão (RUPERT; BARNES, 1996, WELCH, 2000). A fisiologia destes animais é simples; respiram por difusão, têm aparelho excretor amniotélico, digestão química simples que termina em uma cloaca multifuncional. Eles são em sua maioria dióicos, reproduzem-se tanto sexuadamente quanto assexuadamente (por partenogênese) (PENNAK, 1953). O estudo da reprodução da classe Bdelloidea mostrou que seu genoma é bem diferente de genomas de classes do mesmo grupo, pelo fato dos mesmos só se reproduzirem por partenogênese. Esta capacidade de se reproduzir apenas assexuadamente é um paradigma para a teoria da evolução moderna, pois não ocorre o intercâmbio de genes ou mesmo o “linkage” (MESELSON; WELCH, 2000). Os rotíferos são considerados uma fonte altamente rica em energia na cadeia alimentar, pois mesmo sendo pequenos sua carga calórica é alta, por apresentarem taxa reprodutiva muito rápida, eles disponibilizam permanentemente grande quantidade de alimento renovável, através da eficiente conversão da produção primária em tecido animal assimilável para os consumidores. Além disso, a função detritívora de muitas de suas espécies tem papel depurador fundamental em ambientes submetidos à poluição orgânica (Projeto Biota Fapesp www.biota.org.br/iRead). Seus principais alimentos são bactérias, ciliados e algas, também existem espécies parasitas e comensais. Sua principal função na cadeia alimentar de lagos é a de ser alimento de larvas de peixes, pois são o grupo dominante da população zooplanctônica (SAMPAIO et al., 2002). O principal uso desses animais na economia atual é o de alimento para larvas de peixes, pois os rotíferos têm ciclo de vida rápido e tem um alto teor energético, sendo mais eficientes na alimentação de larvas de peixes do que dietas artificiais (LUBZENS, ZMORA; BARR, 2000). Outro importante campo de pesquisa que envolve o grupo é o da ecotoxicologia em que são usados dados da dinâmica de população para avaliar a influência de determinados fatores abióticos sobre a população de rotíferos. As populações focais deste tipo de estudo são espécies de rotíferos e o gênero mais usado nesses ensaios é o Brachionus (Yúfera, 2001). Esse tipo de estudo que analisa as alterações na sua composição populacional natural decorrentes de variações ambientais, demonstram a possibilidade de uso de rotíferos como bioindicadores (Projeto Biota Fapesp www.biota.org.br/iRead).
Taxonomia dos rotíferos
A taxonomia dos rotíferos no sentido clássico foi caracterizada como incompleta e confusa quando os conceitos e as técnicas modernas de sistemática molecular apenas começaram a ser aplicados ao filo. Além disso, as abordagens morfológica e molecular necessitam ser integradas para que a taxonomia do grupo seja trazida para a era moderna. Foi notado que o estado atual da sistemática dos rotíferos está comprometendo a eficácia dos estudos empreendidos nos campos da ecologia aquática, das cadeias alimentares, da ecotoxicologia, e de disciplinas relacionadas (http://www.utep.edu/~rotifers/bio/home.html). A posição taxonômica mais aceita atualmente posiciona o filo Rotifera como grupo irmão do filo Acanthocephala (Garey et al., 1998). Uma sistemática do grupo, baseada em 60 caracteres morfológicos, foi proposta por Melone et al., (1998) e gerou a seguinte classificação: Superclasse Seisona
Classe Seisonidea
Superclasse Eurotatoria
Classe Bdelloidea
Ordens Adinetida
Philodinida
Philodinavida
Classe Monogononta
Ordens Collothecacea
Flosculariacea
Ploimida
O estado de São Paulo possui 236 espécies de rotíferos das 457 encontradas no Brasil (aproximadamente metade). O conhecimento atual dos rotíferos necessita, porém, de intensa revisão na identificação de algumas espécies descritas, assim como expansão das áreas de coletas. A maioria dos trabalhos considera, em geral, pontos de amostragem na região limnética dos lagos e reservatórios (de onde estão descritas a maior parte das espécies ou os gêneros de rotíferos), negligenciando importantes microhábitats presentes em regiões litorâneas, em meio às macrófitas, locais rasos e outros (além dos rios que foram insatisfatoriamente amostrados)(Projeto Biota Fapesp www.biota.org.br/iRead). Antes da introdução das técnicas moleculares, a classificação das espécies dos organismos zooplanctônicos era inteiramente baseada em caracteres morfológicos, de acordo com os conceitos clássicos de espécie. No entanto devido a confusões nas análises desses caracteres, muitas espécies podem ter sido erroneamente descritas. Essas confusões devem-se a variações intraespecíficas, como a plasticidade fenotípica, que às vezes envolve o fenômeno da ciclomorfose e ainda similaridades interespecíficas, pois existem espécies que mantêm sua estrutura morfológica sem alterações por longos intervalos de tempo mas que podem ter sofrido mudanças em caracteres genéticos ou ecológicos gerando espécies crípticas que não podem ser identificadas apenas pela análise morfológica. Além disso, a presença desse tipo de espécie gera novos desafios para os ecologistas, pois ocorrem novas interações como um potencial de competição baseada na coexistência desse complexo de espécies (ORTELLS; GÓMEZ; SERRA, 2003). A identificação desse tipo de espécie pode ser realizada através da taxonomia molecular. Os dados básicos para esses estudos são chamados marcadores moleculares, que são locos gênicos que apresentam alguma variabilidade no escopo do problema a ser estudado (SOLÉ-CAVA, 2001). Para se determinar esses marcadores moleculares pode se utilizar a técnica de PCR (reação em cadeia da polimerase), que consiste na polimerização de seqüências específicas de DNA a partir de “primers” específicos (Matioli, 2001). Dentre essas seqüências podemos destacar a região do DNA ribossômico (rDNA), que tem a função de codificar o RNA ribossômico (rRNA), que participa no processo de tradução de proteínas (MATIENZO, 2002). A organização do gene de rRNA inclui as regiões 28S, 18S e 5.8S do rDNA, cujos rRNAs irão fazer parte do ribossomo e, portanto, apresentam suas seqüências de DNA mais conservadas em relação as regiões espaçadoras internas transcritas (ITS1 e ITS2), regiões essa que não tem função codificante (Figura 1). Dessa forma, as regiões ITS podem acumular mutações e possibilitam a distinção entre táxons mais próximos filogeneticamante, como espécies do mesmo gênero (Lee; Taylor, 1992).
Figura 1. Organização dos genes de rRNA.
Uma outra ferramenta utilizada para análise dos marcadores moleculares é a técnica de RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) que é baseada no padrão de fragmentos produzidos pela digestão de determinado DNA com enzimas de restrição (Malachias; Arias, 2001). Padrões diferentes de tamanho de fragmentos podem ser encontrados em diferentes indivíduos, caracterizando o mesmo em termos moleculares. Essas técnicas já foram utilizadas para o estudo de marcadores moleculares em diversos organismos como fungos (Lee; Taylor, 1992, Matienzo, 2002) em Triatoma rubrovaria (Pacheco et al., 2003), em Pythium periplocum (Paul; Masih, 2000), em espécies de Eimeria (HNIDA; DUSZYNSKI, 1999), entre outros.
Aspectos moleculares dos rotíferos
Os primeiros estudos sobre o genoma do filo Rotifera datam de 1989 com a discrição do mapa de restrição do DNA mitocondrial da espécie Brachionus plicatilis (King, 1989). Já em 1993 com a disseminação da técnica de PCR foram feitos estudos para se determinar polimorfismos de sítios de restrição da subunidade menor do gene de RNA ribossômico (18S rRNA) de várias espécies de rotíferos (Walsh; Starkweather, 1993), além de uma revisão sobre as novas tecnologias que possibilitam a análise filogenética baseada em caracteres moleculares (Starkweather, 1993). Os resultados desses estudos geraram as primeiras metodologias em biologia molecular para o filo Rotifera. Com o conhecimento dessas metodologias, estudos mais específicos começaram a ser desenvolvidos. Primeiramente foi descoberto o número de cromossomos de espécies de três famílias de rotíferos (Welch; Meselson, 1998a). Outro estudo do mesmo grupo de pesquisadores mensurou o tamanho do genoma de três espécies de rotíferos (Welch; Meselson, 1998b). Já em 2000 foram caracterizadas seqüências de DNA satélite de duas espécies do gênero Brachionus (Boehm; Gibson; Lubzens, 2000). Nesse mesmo ano foi descrita uma técnica de extração de DNA a partir de um único rotífero, o que possibilita análise rápida do seu genoma pela técnica de RAPD-PCR (Amplificação randômica de DNA polimórfico baseado em PCR) (Leutbecher, 2000). Também estão relatadas a presença de íntrons no gene que codifica a triosephosphate isomerase (Welch; Meselson, 2001) e da proporção G/C em ovos de rotíferos da classe Bdelloidea (WELCH; MESELSON, 2003). Com a publicação desses dados uma frente de pesquisa importante começou a se destacar no estudo do genoma dos rotíferos. Essa linha tenta mostrar como a classe Bdelloidea conseguiu sobreviver 100 milhões de anos apenas se reproduzindo por partenogênese. Nessa linha de pesquisa um grupo de pesquisadores está atacando o problema com um estudo profundo do material genético dos animais dessa classe. Já foi demonstrada a presença de elementos transponíveis do tipo mariner e a ausência de uma transcriptase reversa funcional na classe Bdelloidea (Arkhipova; Meselson, 2000). Recentemente foram publicados dois trabalhos importantes nessa discussão sobre a evolução da classe Bdelloidea: o primeiro com estudos citológicos que utilizaram hidbridação in situ para localizar as cópias do gene que codifica a proteína hsp82, a fim de determinar o número de cópias do mesmo gene (Welch; Welch; Meselson, 2004) e o outro com estudos genéticos em que foram analisadas as seqüências da mesma proteína hsp82 em diferentes organismos de diferentes famílias da classe Bdelloidea (Welch et al., 2004), que acrescentaram mais evidências para a hipótese que a classe Bdelloidea evoluiu sem se reproduzir sexuadamente.
[editar] Biologia dos rotíferos
Apesar do seu pequeno tamanho – a maioria dos rotíferos mede entre 200 e 500 micra – estes organismos têm sistemas de órgãos especializados e um tubo digestivo completo que inclui a boca, a faringe, o estômago e o ânus. O corpo dos rotíferos é segmentado externamente, mas não internamente, é dividido em quatro regiões – cabeça, pescoço, tronco e pé e é muito flexível. Os rotíferos têm o corpo coberto por uma cutícula transparente, que sugere que estes animais sejam aparentados com os anelídeos e com os artrópodes.
Na maior parte das espécies, a cabeça tem uma coroa de cílios que se movem rápida e sincronicamente, produzindo um vórtex de água com partículas de alimentos na direcção da boca. As partículas são depois mastigadas por um aparelho maxilar específico deste grupo de animais, chamado trophi (ou mastax), localizado na faringe. As cavidades do corpo estão parcialmente forradas pela mesoderme e nelas se encontram os órgãos reprodutivos. O pé termina num "dedo" com uma glândula adesiva com que o animal se prende ao substrato.
Os rotíferos são omnívoros e algumas espécies são canibais. No entanto, a sua dieta consiste principalmente em matéria em decomposição, assim como de algas unicelulares e outros fitoplanctontes - que são os produtores primários nos ecossistemas aquáticos – e, por essa razão, estes animais são considerados consumidores primários. Por sua vez, os rotíferos são presas de consumidores secondários carnívoros, como os camarões e muitas espécies de peixes.
Foram observados vários tipos de reprodução nos rotíferos. Em algumas espécies conhecem-se apenas fêmeas que produzem filhas a partir de óvulos não fertilizados, um processo chamado partenogénese. Outras especies produzem dois tipos de “ovos” que também se desenvolvem por partenogénese: um tipo desenvolve-se em fêmeas e o outro forma machos degenerados que não conseguem sequer alimentar-se mas que, se conseguem atingir a maturidade sexual, podem fertilizar ovos que podem desenvolver-se dentro da mãe, agarrados ao seu pé, ou serem libertados para eclodirem na água.
[editar] Classificação e filogenia dos rotíferos
Com base em certas similaridades morfológicas, os rotíferos e os acantocéfalos (os vermes parasitas que constituem o filo Acanthocephala) foram durante muito tempo considerados como parentes e estudos recentes das sequências do gene rRNA 18S corroboraram este parentesco. Estes dois grupos foram durante algum tempo classificados como pseudocelomados, juntamente com uma série de outros vermes, mas as últimas análises filogenéticas puseram em causa esta hipótese dos Pseudocoelomata serem um grupo natural. De facto, muitos animais pseudocelomados, como os priapulídeos e os nemátodes, parecem ter relações muito mais próximas dos artrópodes num grupo chamado Ecdysozoa, enquanto que outros animais com um pseudoceloma, como os rotíferos e os acantocéfalos, parecem estar mais próximos dos moluscos, anelídeos e braquiópodes, num grupo denominado Lophotrochozoa.
O filo Rotifera é dividido em três classes: Monogononta, Bdelloidea e Seisonidea, entre os quais o maior é o primeiro, com cerca de 1500 espécies, seguido pelos Bdelloidea, com cerca de 350 espécies. Conhecem-se apenas duas espécies de Seisonidea, que são normalmente consideradas como mais "primitivas".
