Executieve functies

[bewerk] Algemene aspecten: controle en planning

Onder executieve functies (EF) worden de hogere controlefuncties van de hersenen verstaan. EF zijn lastig eenduidig te definiëren omdat zij meerdere verschillende deelfuncties omvatten. EF worden wel vergeleken met de taken van een ondernemer van een groot bedrijf. Hij (zij) moet allereerst in staat zijn een algemeen ‘masterplan’ of strategie te volgen om het bedrijf te leiden. Dit kan bijvoorbeeld inhouden: het verhogen van de productie, klanten tevreden stemmen, een goed personeelsbeleid voeren, enzovoort. Ten tweede moet hij relevante nieuwe informatie kunnen benutten om zijn plannen of strategie eventueel te wijzigen of bij te stellen; hij moet zich kortom flexibel kunnen aanpassen aan nieuwe situaties. Van de andere kant moet hij ook op de rem kunnen trappen als blijkt dat acties ongewenste gevolgen kunnen hebben. Ten derde moet hij in staat zijn meerdere taken gelijktijdig uit te voeren, en weten aan welke taken hij eventueel prioriteit moet geven. Tenslotte moet de ondernemer ook over sociale vaardigheden beschikken, en zijn bedrijf naar buiten toe goed kunnen vertegenwoordigen.

[bewerk] Veel gebruikte taken

In het psychologisch laboratorium zijn een aantal van bovengenoemde aspecten van EF onderzocht door middel van de volgende taken:

• Task switching.
  

  

  Voorbeeld van Stroop taak
  Hierbij moet men bijvoorbeeld op onverwachte momenten wisselen van taakopdracht zoals op cijfers of op letters reageren, het sorteren van kaarten naar kleur of naar symbool. Een voorbeeld van het laatste is de Wisconsin Card Sorting Test.
• Cueing taken. Hierbij is een bepaalde taakopdracht gekoppeld aan een bepaald stimuluskenmerk. Een blauw vierkant wil bijvoorbeeld zeggen dat men op letters, en een groen vierkant dat men cijfers moet letten.
• Filter taken. In filter (of selectie) taken krijgt iemand in hoog tempo en in willekeurige volgorde twee soorten signalen aangeboden, bijvoorbeeld hoge en lage tonen of rode en groene plaatjes. De opdracht daarbij luidt alleen te letten op een van beide signalen, en te reageren als zich hierin een fysische verandering voordoet: bijvoobeeld druk op een knop als de hoge toon iets langer duurt. Hierbij moet het andere signaal genegeerd worden.
• Conflict taken. Een voorbeeld hiervan is de Eriksen flanker taak. Hierbij moet men bijvoorbeeld met een linker- of rechterknop reageren op de letters L en R die op het midden van een computer scherm worden aangeboden. De centrale letters kunnen hierbij geflankeerd worden door identieke letters (LLLLL of RRRR) of de andere letter (RRLRR, of LLRLL). Een ander voorbeeld van een responsconflict taak is de Stroop taak: hierbij moet men bijvoorbeeld het woord rood nazeggen dat in groene letters is afgebeeld.
• n-back taak. Deze taak doet vooral een beroep op het actieve werkgeheugen. Er worden bijvoorbeeld achter elkaar letters aangeboden, maar men moet alleen reageren als een letter overeenkomt met de letter die n-trials tevoren is aangeboden. Voorbeeld 2-terug: K S K M R T L T A P, er moet nu gereageerd worden op de derde (K) en achtste (T) letter.
• Stop taken. Hierbij moet een motorische reactie op een reactiesignaal worden onderbroken door een stopsignaal dat kort daarna onverwacht wordt gepresenteerd. Deze taak onderzoekt vooral het vermogen tot inhiberen van motorisch gedrag.

[bewerk] Neurale basis van EF

Lateraal deel van de linker cerebrale hemisfeer met gebieden van Brodmann. De dorsolaterale prefrontaleschors omvat de gebieden 8,9 en 46

Veel onderzoek dat met gezonde proefpersonen is verricht, maar ook onderzoek naar patiënten met hersenbeschadiging wijst op betrokkenheid van de prefrontale hersengebieden in taken die een beroep doen op EF. Daarbij vertoont vooral de dorsolaterale prefrontale schors activiteit als taken een beroep doen op het werkgeheugen.

Mediale deel van de linker cerebrale hemisfeer met cingulate schors

Ook onderzoek van Goldman-Rakic met apen in zogenaamde delayed respons taken (hierbij moeten proefdieren even onthouden onder welk paneeltje zich het voedsel bevindt) heeft het belang van dit gebied aangetoond.

Frontale gebieden blijken ook actief in taken waarbij een motorische respons moet worden geïnhibeerd. Het dorsolaterale prefrontale gebied lijkt verder samen werken met de posterieure gebieden in de hersenen, en het anterieure cingulate gebied. Het posterieure gebied zou daarbij kunnen fungeren als opslagplaats van representaties, die belangrijk zijn voor ruimtelijke oriëntatie en het selecteren van acties. Het anterieure cingulate gebied lijkt vooral betrokken te zijn bij conflict monitoring. Zo heeft onderzoek met event-related potentials en fMRI aangetoond dat dit gebied vooral actief is taken waarbij respons conflict optreedt, of fouten in motorische responsen worden gemaakt. Dit blijk ondermeer uit een electrische hersenpotentiaal die bekend staat onder de naam Error-Related Negativity(ERN).

[bewerk] Referenties

• MacDonald, A.W., Cohen, J.D., Sterger, V.A. & Carter, C.S. (2000). Dissociating the role of the dorsolateral prefrontal and anterior cingulate cortex in cognitive control Science, 288: 1835-1838.
• Goldman-Rakic, P.S. (1995). Architecture of the prefrontal cortex and the Central Executive. In: J. Grafman, K.J. Holyoak & F. Boller (Eds). Structure and Function of the human prefrontal cortex (pp. 71-83). New York.The New York Academy of Science.
• Fuster, J.M. (1989). The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology and Neuropsychology of the Frontal Lobe, 2nd Edition. New York: Raven Press.
• Gehring, W.J., Goss, B., Coles, M.G.H., Meyer, D.E. & Donchin. (1993). A neural system for error detection and compensation. Physiol. Science,4, 385390.