Event-related potential
Event-related-potential's, of kortweg ERP's, zijn de electrofysiologische reacties van de hersenen op gebeurtenissen (’events’) in de omgeving. Deze gebeurtenissen kunnen eenvoudige zintuiglijke prikkels zijn, zoals tonen, lichtflitsen of electrische stimulatie van de huid. Echter, ook motorische gebeurtenissen zoals het indrukken van een knop kunnen ERPs uitlokken. ERPs op stimuli worden gemeten door kleine segmenten van het elektro-encefalogram (EEG) die op een vast tijdstip na de prikkel optreden met behulp van een computer op te tellen en te middelen. Deze segmenten noemt men ook wel trials. De vuistregel hierbij is dat de verhouding tussen ERP componenten en achtergrond ruis (d.w.z. de spontane fluctuaties in het EEG) verbetert met de factor √N (N= is het aantal trials). ERPs worden bij mensen doorgaans gemeten door middel van meerdere electroden die volgens een vast schema (het 10-20 systeem) op de schedel zijn bevestigd.
Inhoud |
[bewerk] Vroege en late componenten
ERPs bestaan uit een reeks positieve en negatieve pieken, ook wel componenten genoemd, die op een vast tijdstip optreden na de prikkel. Hierbij kunnen we ruwweg een onderscheid maken tussen vroege componenten (globaal: 0 -150 ms na het begin van de prikkel), en late componenten (later dan 150 msec na het begin van de prikkel). Vroege componenten worden ook wel ‘sensory evoked potentials’ genoemd. Deze blijken vooral gevoelig te zijn voor puur fysische kenmerken van de aangeboden sensorische prikkels, zoals intensiteit, modaliteit (bijvoorbeeld visueel/auditief) en duur van aanbieding.
Dit komt tot uiting in veranderingen in de amplitude, latentie of topografie (amlitude verdeling over de schedel) van de component. Vroege componenten die volgen op auditieve, visuele en somatosensorische (tast) prikkels noemt men respectievelijk AEP, VEP en SEP. Deze componenten zijn doorgaans het grootst boven het gebied van de hersenen waar deze prikkels worden verwerkt. Bijvoorbeeld bij visuele en auditieve stimulatie zijn de VEP en AEP componenten het duidelijkst zichtbaar boven respectievelijk de visuele en auditieve projectiegebieden van de hersenen. Vroege componenten zijn vooral voor de neuroloog van belang, omdat zij informatie verschaffen over mogelijke pathologie van de afferente zenuwbanen, of subcorticale structuren zoals de thalamus en colliculi.
Late componenten blijken minder van de fysische kenmerken van de aangeboden prikkels, maar in sterkere mate van de instructies van de cognitieve taak af te hangen. Doorgaans zijn deze componenten het duidelijkst waarneembaar in condities waarbij proefpersoon iets met de stimulus moet ‘doen’; hij moet bijvoorbeeld zeggen of het aangeboden plaatje of woord eerder was aangeboden, betrekking had op een dier of mens, of een werkwoord of zelfstandig naamwoord.
[bewerk] Motor componenten
Naast sensorische componten bestaan er ook motorische (of: aan beweging gerelateerde) ERP componenten.
Deze worden ook wel MRP (motor related potentials) genoemd. Zij weerspiegelen activiteit in de motorische gebieden van de hersenen (de primaire motor cortex en het meer naar voren gelegen premotore gebied). Deze activiteit is geassocieerd met voorbereiding en uitvoer van een motorische handeling zoals bijvoorbeeld het indrukken van een knop. Deze componenten worden gemeten door het moment van handeling als referentiepunt te nemen voor het middelen van EEG segmenten. Men spreekt hier ook wel van respons-locked averaging.
[bewerk] Identificatie van ERP componenten
De identificatie of definitie van diverse componenten blijft een punt van discussie. Het meest toegepast zijn de twee hierboven genoemde fysische criteria, namelijk polariteit (positief of negatief), en moment van optreden (waarbij men van volgorde of latentie-tijd kan uitgaan). Bijvoorbeeld: component P1 (of P100) is de eerste vroege positieve component, die gemiddeld in de buurt van 100 msec na de prikkel optreedt. P3 (of P300) is de derde positieve component, die gemiddeld na 300 msec optreedt. Het derde criterium is de schedel-topografie. Vroege componenten pieken duidelijk boven primaire schorsgebieden, terwijl late componenten een meer diffuse verdeling over de schedel vertonen. Dit komt omdat zij of een afspiegeling zijn van meerdere gebieden in de hersenen, of van grotere gebieden die minder scherp gelokaliseerd zijn dan bij vroege componenten het geval is. Een vierde criterium dat vooral bij de late componenten wordt toegepast, betreft de functionele kenmerken, dat wil zeggen de gevoeligheid voor specifieke aspecten van de cognitieve taak. Zo blijkt de P3(00) het duidelijkst waarneembaar in zogenaamde oddball taken. Dit zijn taken waarbij men moet reageren op infrekwent voorkomende doelstimuli ('targets'). In passieve condities, en bij frekwent optredende stimuli is de amplitude van P300 veel kleiner. Een ander voorbeeld is de N400 component, een negatieve component met een latentie van ongeveer 400 msec. Deze is vooral goed zichtbaar bij woorden die in een zin zijn ingebed, en die qua betekenis afwijken van de strekking van de zin (zoals het laatste woord in de zin: het meisje at patat met schoen). Daarnaast verschillen P300 en N400 ook in topografie: zo is de P300 het grootst boven het pariëtale gebied en de N400 het grootst boven de centrale schorsgebieden.
[bewerk] Bronschattingen
ERPs zijn vooral geschikt om snelle processen in het brein tijdens taakuitvoering in kaart te brengen. Moeilijker is het om vast te stellen waar in de hersenen zij ontstaan. Dit geldt vooral voor de bovengenoemde late componenten.
Toch is het mogelijk gebleken met behulp van specifieke analyses de bronnen van ERPs op te sporen. Dit heet ook wel dipool modellering. Vaak wordt daarbij de inverse (terugwaartse) techniek gebruikt. Hierbij probeert men aan de hand van een groot aantal afleidingen op de schedel een schatting te maken van de bron(nen) in de hersenen die voor een specifieke component gelden. Deze aanpak is echter afhankelijk van aantal simplificerende aannamen. Een belangrijke aanname is bijvoorbeeld dat de bron zich gedraagt als een electrische dipool (een soort batterijtje met een plus- en minpool). Deze aanname lijkt niet altijd realistisch, omdat bij late componenten vaak omvangrijke netwerken in de hersenen betrokken zijn. Men spreekt dan ook wel van een equivalente dipool: het hele gebied gedraagt zich als het ware als een dipool. Omdat er bij deze methode vele oplossingen mogelijk zijn, worden vaak ook aanvullende assumpties gedaan die betrekking hebben op de (fysiologisch of anatomisch) meest plausibele locatie in de hersenen.
[bewerk] Korte catalogus van componenten
Zie verder:
- elektro-encefalogram
- Mismatch Negativity (MN)
- nogo N2
- N2b
- N400
- Error-Related Negativity (ERN/Ne)
- Selection Negativity (SN)
- Contingent Negative Variation (CNV)
- Bereitschafts Potential, Readiness Potential
- P3b, P3a, nogo P3
[bewerk] Referenties
- Hillyard, S.A. (1993). Electrical and magnetic brain recordings: contributions to cognitive neuroscience. Curr.Opin. Neurobiol., 3, 710--717
- Donchin, E. (1981). Surprise!..Surprise? Psychophysiology, 18, 494-513.
- Scherg, P. & Berg,P. (1995). BESA brain electric source analysis. User mamnual version 2.1. Munich
