Tessuto vegetale
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| Tessuti vegetali | ||
Tessuti meristematici
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Tessuti definitivi o adulti
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Un tessuto vegetale è un caratteristico tessuto delle Cormofite ed è costituito da complessi cellulari formati da cellule differenziate e specializzate per lo svolgimento di una particolare funzione, che risulta strettamente vitale per la sopravvivenza dell'organismo, e per questo mantengono anche la medesima forma e la medesima struttura.
I tessuti vegetali originano dalla divisione di una o più cellule secondo le tre direzioni spaziali e sono caratteristici in quanto conservano numerose comunicazioni plasmatiche tra le cellule, i plasmodesmi, che si insinuano in minuscoli canalicoli della parete, i porocanali. Tutte le cellule rimangono poi unite tra loro per mezzo di una struttura formata da pectina, la lamella mediana, che si forma alla fine della divisione cellulare, dopo la mitosi.
Per la loro relativa semplicità morfo-strutturale, le piante, rispetto agli animali, possiedono un minor numero di tessuti. Questi, a seconda della derivazione e della specializzazione delle loro cellule, possono essere raggruppati in due grandi categorie:
- Tessuti meristematici o embrionali
- Tessuti definitivi o adulti
I primi, detti anche meristemi, presenti solamente in determinate aree, sono formati da cellule indifferenziate (embrionali) che mantenendo, o riacquistando in un secondo tempo, la loro capacità di divisione portano ad una crescita indefinita dell'individuo in lunghezza (meristemi primari) e/o spessore (meristemi secondari).
I secondi sono costituiti da cellule che perdendo la loro capacità di dividersi, si differenziano e si specializzano per lo svolgimento di una particolare funzione. Questi ultimi vengono infatti raggruppati, in base alla funzione svolta, in: tegumentali, parenchimatici, conduttori, meccanici, secretori, ecc. (vedi tabella).
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[modifica] Tessuti meristematici
Come detto in precedenza, i meristemi sono dei tessuti embrionali responsabili della crescita della pianta. Se ne distinguono due tipi:
[modifica] Tessuti meristematici primari
I tessuti meristematici primari, localizzati all'apice del fusto e della radice, sono formati da cellule piccole che mantengono le caratteristiche “embrionali”, tra queste la più importante è la capacità di dividersi, rimanendo cosi sempre “giovani”. Ogni cellula meristematica deriva da un'altra cellula meristemetica.
Queste cellule, di forma poliedrica, si mantengono del tutto appressate tra loro, hanno una parete molto sottile, sono ricche di citoplasma, normalmente mancano di vacuoli e sono corredate di nuclei molto grandi.
Il compito dei meristemi primari è quello di far crescere la pianta in lunghezza (altezza).
Oltre ai meristemi primari apicali, esistono anche meristemi primari intercalari, formati da cellule meristematiche localizzate a livello dei nodi nel fusto delle graminacee.
[modifica] Tessuti meristematici secondari
I tessuti meristematici secondari derivano da cellule adulte e già differenziate che, in un secondo tempo, riacquistano la capacità di dividersi persa con la specializzazione. Questi meristemi non si trovano più nelle parti apicali, ma nelle parti più massicce dei fusti e delle radici dove formano due anelli concentrici (cambi).
La divisione delle loro cellule avviene secondo piani che si mantengono paralleli alla superficie dell'organo (fusto o radice) dando origine ad una sua crescita in spessore. Dall'anello più interno (cambio librolegnoso) si formano i tessuti conduttori, dall'anello più esterno (cambio suberofellodermico) hanno origine i tessuti che rivestono i fusti e le radici nella loro porzione legnosa.
Tessuti meristematici secondari non cambiali sono i cosiddetti meristemi avventizi e i meristemoidi. I meristemi avventizi, ad esempio, sono responsabili della formazione dei tessuti cicatriziali e delle radici avventizie, che si originano dal fusto. I meristemoidi originano, ad esempio, le cellule stomatiche nell'ambito dell'epidermide.
[modifica] Tessuti definitivi o adulti
Sono i tessuti vegetali maturi, le cui cellule risultano differenziate e specializzate. A differenza della classificazione qui adottata, alcuni autori tendono ad includere i tessuti semplici (parenchimatici, sclerenchimatici e collenchimatici) all'interno di un gruppo, detto sistema dei tessuti fondamentali.
[modifica] Tessuti tegumentali
Il sistema dei tessuti tegumentali ha il compito di rivestire e proteggere l'intera pianta. Ogni tessuto risulta composto e mostra una diversa specializzazione dovuta al tipo di organo che rivestono e, naturalmente, allo specifico adattamento della pianta all'ambiente esterno; generalmente vengono distinti sulla base della loro origine in tessuti tegumentali primari, originati da meristemi primari, e tessuti tegumentali secondari, originati dal cambio subero-fellodermico. Ai primi appartengono: l'epidermide, lesoderma, lendoderma. L'unico tessuto tegumentale secondario è il periderma.
[modifica] Epidermide
L'epidermide è il tessuto di rivestimento primario. Nelle piante erbacee rappresenta l'unico tipo di tegumento; nelle piante legnose può essere successivamente sostituito dal periderma. È costituito da vari tipi cellulari e principalmente dalle cellule epidermiche propriamente dette. Trattasi di cellule appiattite, con parete cellulare primaria ed ispessita verso la parte esterna della pianta, secernendo una sostanza cerosa, la cuticola, per evitare un'eccessiva traspirazione che porterebbe alla disidratazione e a tutte le conseguenze causate dallo stress idrico. Inoltre, le cellule epidermiche sono prive di cloroplasti, risultando trasparenti per permettere la penetrazione della luce all'interno del parenchima clorofilliano specializzato per la fotosintesi. L'impermeabilità della cuticola impedisce però gli scambi gassosi (ossigeno/anidride carbonica) tra la foglia e l'atmosfera, essenziali per la fotosintesi e la respirazione cellulare. La soluzione è rappresentata dai complessi stomatici presenti nell'epidermide fogliare, soprattutto sulla lamina inferiore. Questi complessi sono dei pori, ognuno circondato da una coppia di cellule di guardia, che ne regolano l'apertura e la chiusura mediante una loro variazione di turgidità.
Altri elementi dello strato epidermico sono i tricomi, peli o altro tipo di estroflessioni, mono- o pluri-cellulari, con una diversa forma e dimensione che riflette la loro funzione: riducono l'evaporazione per aumento della rifrazione solare (abbondanti nelle xerofite); eliminazione delle sostanze tossiche e sali in eccesso (alofite); secrezione di sostanze collose per la cattura di insetti (piante carnivore) o di sostanze urticanti a scopo difensivo (ortica) etc.
L'epitelio radicale, o rizoderma, riveste le estremità delle radici ed è munito di cellule con estroflessioni citoplasmatiche, i peli radicali, che aumentano la superficie di assorbimento dell'acqua e dei sali minerali.
[modifica] Esoderma
La penetrazione della radice nel suolo comporta lo sfaldamento delle cellule che formano il rizoderma, che quindi si distaccano. La funzione di protezione viene allora assolta dal primo strato di cellule del cilindro corticale. Queste cellule, originariamente parenchimatiche di riserva, vanno incontro ad una modificazione secondaria che consiste nell'apposizione di lamelle di suberina contro la parete. Il tessuto che esse formano prende il nome di esoderma.
[modifica] Endoderma
Non tutti i tessuti tegumentali delle piante servono a rivestire esternamente il corpo della pianta. L'endoderma o endodermide è un tessuto tegumentale interno caratteristico della radice, ma presente anche nel rizoma. Le soluzioni acquose che vengono assorbite dai peli radicali devono poi essere trasportate fino alle foglie. Mentre le soluzioni possono liberamente fluire nell'ambito del cilindro corticale della radice, sia attraverso i protoplasti delle cellule (simplasto) che attraverso le loro pareti (apoplasto), vi è uno stretto controllo di ciò che entra nel cilindro centrale che ospita il sistema vascolare. Tale controllo è esercitato dall'endodermide, cioè dalle cellule che formano l'ultimo strato del cilindro corticale. Le pareti tangenziali di queste cellule presentano una banda, detta "del Caspary", che costituisce un ostacolo al movimento dei liquidi che fluiscono attraverso le pareti cellulari verso il cilindro centrale. La natura della banda del Caspary non è chiaramente definita. Essa viene tradizionalmente considerata formata da un'impregnazione di sostanze grasse del tipo della suberina. Non si esclude la presenza anche di lignina. Indipendentemente da ciò, le soluzioni sono "obbligate" ad entrare nelle cellule per proseguire il loro cammino verso il cilindro centrale. Quindi le cellule dell'endodermide funzionano come filtro per le sostanze in entrata nel sistema di conduzione. L'endodermide è soggetta ad un'evoluzione nel tempo come conseguenza della crescita della radice. Questa evoluzione consiste nell'apposizione di lamelle di suberina continue sulle pareti, poi di cellulosa, poi di nuovo di lignina. Alcune cellule che non vanno incontro a questo processo rappresentano i "punti di permeazione", che assicurano una maggiore continuità di scambio col cilindro corticale.
[modifica] Periderma
Il periderma è il tessuto che riveste il fusto e le radici delle piante legnose, una volta terminata la fase di crescita primaria, formando la corteccia esterna. Viene prodotto dal fellogeno o cambio subero-fellodermico, un'area meristematica che si origina nella regione periferica degli organi predisposti a crescita secondaria. L'attività del fellogeno porta alla produzione del sughero nella regione esterna e del felloderma internamente. Il sughero è formato da cellule morte a maturità, con pareti cellulari impregnate di suberina ed altre sostanze impermeabili che aiutano a ridurre l'evaporazione. Il felloderma è un tessuto parenchimatico con funzione di immagazzinamento.
[modifica] Tessuti parenchimatici
Il tessuto parenchimatico, detto anche tessuto fondamentale, è il più abbondante tra tra i tessuti definitivi e può svolgere diverse funzioni. Ad esempio, esso forma la corteccia del fusto e delle radici, il midollo nel fusto, il mesofillo fogliare, la polpa del frutto e l'endosperma del seme.
Le cellule parenchimatiche sono vive a maturità e di varia forma, presentano generalmente un parete cellulare primaria e sono capaci di dividersi anche dopo la maturazione (sono infatti coinvolti nella produzione dei meristemi laterali). Svolgono diverse funzioni come la fotosintesi, l'accumulo di sostanze di riserva, acqua e aria, la conduzione di soluzioni nutritive etc.
[modifica] Tessuti conduttori
Il sistema dei tessuti vascolari è rappresentato da due tessuti composti, ossia ciascuno formato da diversi tipi cellulari, utili per il trasporto a lunga distanza delle soluzioni circolanti all'interno dell'organismo. Questi due tessuti, detti xilema e floema, sono dei "condotti" appaiati formanti strutture chiamate fasci vascolari, che percorrono interamente la pianta: dalle radici, dove assieme al periciclo costituiscono la stele, attraversando il fusto, dove formano il legno e la corteccia interna delle piante con crescita secondaria, fino alle foglie, nelle quali si diramano con le evidenti nervature che percorrono l'intera superficie della lamina fogliare.
[modifica] Xilema
Lo xilema, detto anche legno, è il tessuto adibito alla conduzione dell'acqua e dei soluti in essa disciolti dalle radici alle foglie. Le cellule necessitano infatti di un continuo apporto idrico e di sali minerali per lo svolgimento delle attività metaboliche, indispensabili per la loro sopravvivenza.
Le cellule xilematiche sono morte a maturazione, cave e con parete cellulare lignificata, munita di perforazioni, le cosiddette punteggiature, per permettere il passaggio della soluzione da una cellula all'altra. Nelle Gimnosperme queste cellule allungate ed affusolate sono dette tracheidi e sono disposte in file verticali sovrapposte. Le Angiosperme possiedono anche gli elementi vasali o trachee, cellule più corte e larghe, con maggiori perforazioni nelle regioni terminali, disposte una sopra l'altra a formare una struttura tubulare chiamata vaso; una novità evolutiva che aumenta l'efficienza di conduzione dell'acqua offrendo ad essa una minore resistenza.
Lo xilema è composto anche da cellule parenchimatiche con funzione di accumulo e fibre sclerenchimatiche di sostegno.
[modifica] Floema
Il floema, conosciuto anche come tessuto cribroso o libro, è il tessuto di conduzione della linfa elaborata, la soluzione zuccherina che viene traslocata da una "sorgente", un'area di produzione come ad esempio la foglia matura, ad un "pozzo", una regione della pianta che richiede gli zuccheri per la propria crescita (giovani foglie e radici) o per accumularli come sostanze di riserva (ad es. la radice della barbabietola o il fusto della canna da zucchero). In quest'ultimo caso, gli organi di riserva diverranno a loro volta delle sorgenti.
A differenza delle cellule xilematiche, quelle del floema sono vive a maturità, sebbene manchino alcuni importanti organuli e membrane quali il nucleo, il vacuolo, l'apparato del Golgi, il citoscheletro ed i ribosomi. Inoltre, le pareti cellulari non presentano lignificazione e sono dotate di aree porose per permettere la connessione citoplasmatica tra una cellula e l'altra.
Le Crittogame vascolari e le Gimnosperme possiedono le cellule cribrose, in cui i pori sono molto piccoli ed uniformemente distribuiti.
Le Angiosperme si affidano invece agli elementi del tubo cribroso, cellule più specializzate per la presenza di placche cribrose, pori più grandi disposti solitamente nelle regioni terminali, che congiungono le cellule impilate longitudinalmente a formare una struttura detta tubo cribroso.
Gli elementi del floema sono associati ad una o più cellule compagne che svolgono un ruolo di primaria importanza nelle attività di traslocazione.
Come lo xilema, anche il floema presenta cellule parenchimatiche e fibre sclerenchimatiche.
[modifica] Tessuti meccanici
[modifica] Collenchima
Il tessuto collenchimatico fornisce un sostegno ai soffici e giovani organi in via di sviluppo. Si trova principalmente nelle regioni periferiche dei piccioli delle foglie e nei fusti erbacei.
Le cellule collenchimatiche sono vive a maturità, con una parete cellulare ispessita irregolarmente. Molto spesso la loro forma è stretta ed allungata, associate in strutture fibrose che conferiscono resistenza ed una buona flessibilità agli organi che rivestono.
[modifica] Sclerenchima
Il tessuto sclerenchimatico ha il compito di irrobustire ed irrigidire gli organi che hanno terminato la loro crescita. Le sue cellule sono morte a maturità, con parete cellulare ispessita e lignificata. In base alla loro forma è possibile distinguere:
- le sclereidi, cellule non allungate presenti nel tegumento dei semi e nell'endocarpo delle drupe
- le fibre, cellule allungate ed associate a formare guaine che rivestono il fusto e proteggono i fasci vascolari.
[modifica] Tessuti secretori
Hanno il compito di sintetizzare prodotti che possono rimanere all'interno della cellula o, come accade di frequente, possono essere secreti all'esterno. Questi prodotti, non sempre di chiara interpretazione, sono spesso utilizzati, dalla pianta che li produce, come difesa contro attacchi esterni, ma vengono in molti casi apprezzate dall'uomo (oli essenziali, aromi naturali, latici, alcaloidi, ecc.) che li utillizza in vari modi (cosmesi, cucina, industria, ecc).
Generalmente questi tessuti sono formati da piccoli gruppi cellulari distribuiti più o meno omogeneamente nel corpo o sul corpo (peli) della pianta, altre volte possono formare una rete diffusa (vasi laticiferi).
Sono comuni:
- peli secretori, il cui secreto è prodotto da una cellula terminale molto ingrossata, crescono sull'epidermide. Spesso questi secreti sono delle sostanze (oli essenziali) che emanano profumi balsamici a cui è dovuto il profumo di alcuni ambienti naturali come ad esempio l'odore caratteristico della macchia mediterranea,
- canali secretori, spazi che occupano posizioni intercellulari e sono tappezzati da cellule secernenti, come ad es.i canali resiniferi delle conifere
- vasi laticiferi, che sono delle cellule allungate formanti una rete diffusa nel corpo della pianta. Contengono un liquido biancastro, il latice, che a sua volta è formato da sostanze diverse, nei diversi casi: alcaloidi, tannini, gomma, enzimi, ecc.. Si possono trovare ad esempio nel: fico, papavero, euforbie, ecc.
Ai secreti di questi tessuti sono dovuti anche molti degli aromi naturali utilizzati in cucina, buona parte dei quali derivano dai peli delle foglie di alcune Labiatae, come: origano, salvia, rosmarino, ecc; oppure dai canali secretori di alcune Apiaceae (Ombrellifere), come: sedano, finocchio, anice, ecc.
