Bipedie

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie

Du hast neue Nachrichten (Unterschied zur vorletzten Version).

Der Ausdruck Bipedie (lat. bis "doppelt" + pes, pedis "Fuß") bezeichnet das Stehen oder die Fortbewegung zum Beispiel durch Gehen, Laufen, oder Hüpfen auf zwei Gliedmaßen (typischerweise Beinen, daher Zweibeinigkeit). Tiere oder Maschinen, die sich gewöhnlich auf bipede' (zweibeinige) Weise bewegen, werden als Bipede (Zweibeiner) bezeichnet.

Man unterscheidet zwischen habitueller (gewohnheitsmäßiger) Bipedie und fakultativer (gelegentlicher) Bipedie. Die habituelle Bipedie betrifft Tiere, die vollständig an die bipede Fortbewegung angepasst sind, wie beispielsweise der Mensch. Die fakultative Bipedie betrifft Tiere, die sich aufrichten und möglicherweise für kurze Strecken laufen können, jedoch morphologisch nicht vollständig an diese Fortbewegungsform angepasst sind. Dies ist etwa bei Gibbons (Hylobatidae) und Schimpansen (Pan) der Fall.

Ein Strauß, einer der schnellsten lebenden Zweibeiner

[Bearbeiten] Vielfalt und Entwicklung von Bipedie

[Bearbeiten] Arten der zweibeinigen Fortbewegung

Es gibt eine Anzahl von Bewegungszuständen, die gewöhnlich mit Bipedie in Verbindung gebracht werden.

1. Stehen. Das bewegungslose Verharren auf beiden (im Allgemeinen gestreckten)Beinen. Bei den meisten Zweibeinern ist dies ein Aktiver Vorgang, der das ständige Nachregulieren des Gleichgewichtes erfordert.

2. Gehen. Ein Fuß (oder eine Hand - beim auf den Händen Gehen) wird vor den anderen gesetzt, wobei mindestens ein Fuß zu jeder Zeit den Boden berührt.

3. Laufen. Ein Fuß wird vor den anderen gesetzt, wobei zu bestimmten Zeitpunkten beide Füße nicht den Boden berühren.

4. Hüpfen. Die Fortbewegung durch eine Folge von Sprüngen, bei denen beide Füße zugleich bewegt werden.

[Bearbeiten] Zweibeinige Tiere

Die zweibeinige Fortbewegung hat sich schon mehrere Male außer beim Menschen entwickelt, größtenteils unter Wirbeltieren. Das ersichtlichste Beispiel hierfür findet sich bei den Vögeln und ihren Vorfahren den Dinosauriern, die bis auf die Sauropodomorpha alle bipede Läufer waren. Es wird angenommen, dass alle theropoden Dinosaurier von einem vollkommen zweibeinigen Vorfahren abstammen, der vielleicht dem Eoraptor ähnelte. Tatsächlich stellen unter ihren Nachfahren die größeren Laufvögel, die Ratiten, z. B. der Strauß, wahrscheinlich den Inbegriff der Fähigkeit dar, sich zweibeinig zu bewegen. Sie erreichen Geschwindigkeiten von bis zu 65 km/h. Von vielen Theropoda, besonders dem Maniraptor, wird ebenfalls angenommen, dass sie sich mit ähnlichen Geschwindigkeiten fortbewegen konnten. Die zweibeinige Fortbewegung entwickelte sich auch bei einer Anzahl anderer Dinosaurier-Abstammungslinien, wie bei den Iguanodon. Bipedie scheint sich auch bei den Krokodilen, einer Schwestergruppe von Dinosauriern und Vögeln entwickelt zu haben. Effigia okeeffeae – ein Angehöriger der Krokodile aus dem Trias –- wird für einen Zweibeiner gehalten. [1]. Pinguine sind in Hinsicht auf die Bipedie interessante Vögel, da sie ihre Körper aufrecht halten, während andere Vögel ihn eher horizontal halten.

Zweibeinige Fortbewegung ist unter Säugetieren weniger verbreitet, von denen die meisten Vierbeiner (Tetrapoda) sind. Die größte Gruppe von Säugetieren, die die zweibeinige Fortbewegung nutzen, sind die Kängurus und ihre Verwandten. Diese neigen jedoch dazu, sich hauptsächlich durch Hüpfen fortzubewegen, was sie von Menschen, Vögeln und Theropoda deutlich unterscheidet. Es gibt außerdem noch verschiedene Gruppen von hüpfenden Nagetieren, wie die Kängururatten. Ein Primat - der Sifaka - bewegt sich auf dem Boden auch hüpfend fort. Die möglicherweise einzigen anderen Säuger außer dem Menschen, die sich ebenfalls üblicherweise zweibeinig eher in einer alternierenden Gangart als durch Hüpfen fortbewegen, sind Gibbons, wenn sie sich auf dem Boden befinden, und Riesenschuppentiere. Eingeschränkte Beispiele für Zweibinigkeit findet man bei einigen anderen Säugetieren. Zum Beispiel waten Bonobos und Nasenaffen, die beide in Wäldern leben, die oft überschwemmt sind, in einer zweibeinigen Haltung durch Wasser. Unter bestimmten Umständen gehen oder stehen Bonobos, Nasenaffen und seltener auch einige andere Primaten ebenfalls zweibeinig an Land. Eine Anzahl anderer Tiere, wie Ratten, hocken sich auf ihre Hinterbeine, um beim Fressen Nahrung festzuhalten. Der Waschbär steht oft aufrecht oder gehockt im Wasser, um seine Hände für die Handhabung von Nahrung, Steinen und Stöcken zu benutzen. Bieber bewegen sich auch gelegentlich beim Tragen von Ästen zweibeinig. Einige Tiere, wie Bären, können sich bei körperlichen Auseinandersetzungen aufrichten und sich zweibeinig fortbewegen, so dass sie ihre Tatzen besser als Waffen einsetzen können. Eine Anzahl von Säugetieren, wie Ziesel oder Erdmännchen, stellen sich ebenfalls auf die Hinterbeine ohne jedoch auf ihnen zu laufen, um ihre Umgebung zu erkunden. Schließlich ist die Giraffengazelle dafür bekannt, auf ihren Hinterbeinen zu stehen, um Blätter von Bäumen zu fressen. Das ausgestorbene Riesenfaultier besaß Hüftgelenke, deren Form auf das gleiche Verhalten hindeutet. Eine andere ausgestorbene Gruppe, die des eigentümlich nashorn/gorilla-ähnlichen Chalicotherium könnte sich ebenfalls ähnlich verhalten haben. Eine ungewöhnliche Form der beschränkten Bipedie zeigen die Fleckenskunks, die sich, wenn sie sich bedroht fühlen, auf ihre Vorderbeine stellen, was ihnen erlaubt ihre Analdrüsen, die ein wiederwärtig riechendes Öl ausstoßen können, auf den Angreifer zu richten, während sie diesen immer noch ansehen.

Unter den den nicht-archosaurischen Reptilien ist Bipedie selten und sie ist bei Amphibien völlig unbekannt, allerdings findet sie sich beim "aufgebäumten" Laufen bestimmter Echsen. Ein interessantes Beispiel findet sich bei zumindest einer Art der Basiliskenechsen, die mit dieser Methode für eine gewisse Strecke über die Oberfläche von Gewässern laufen kann. Bipedie in der Form von aufgebäumtem Laufen kann man auch bei einigen Insekten, wie Kakerlaken, finden. Ansonsten ist zweibeinige Fortbewegung bei Gliederfüßlern nicht bekannt. Zweibeiner sind beinahe ausschließlich Landtiere. Jedoch gibt es wenigstens zwei Arten von Kraken, von denen bekannt ist, dass sie sich zweibeinig bewegen. Diese Art der Fortbewegung scheint es ihnen zu erlauben, einigermaßen getarnt zu bleiben, während sie sich schnell fortbewegen, indem sie die Form z. B. einer Kokosnuss oder von Seetang annehmen und sich auf den Spitzen von zwei ihrer Arme fortbewegen.

[Bearbeiten] Ausnahmefälle

Viele Tiere, die natürlicherweise keine bipede Fortbewegung benutzen, können abgerichtet werden, auf den Hinterbeinen zu laufen. Tiere, denen aufgrund von Verletzungen oder angeborenen Fehlbildungen Gliedmaßen fehlen, können sich an die zweibeinige Fortbewegung anpassen, entweder auf zwei Hinterbeinen oder auf einem Vorder- und einem Hinterbein. Für Videos von beiden arten von zweibeiniger Bewegung bei Hunden siehe [2] und [3].

Einige Tiere können auch abgerichtet werden, auf den Vorderbeinen zu laufen, obwohl es dieser Methode an praktischen Vorteilen fehlt, es sei denn zum Zweck der gymnastischen Vielfältigkeit in der Unterhaltung. Auch Menschen können lernen unter Zuhilfenahme ihrer Arme oder nur mit ihren Armen zu gehen (Handstand). Dies ist ungewöhnlich und erfordert mentale und körperliche Übung, wie viele körperliche Bewegungsarten, da es andernfalls zu Verletzungen aufgrund von fehlendem Schutz durch verkümmerte oder unausgeglichene Muskeln kommen kann, die für diese Bewegungen zu schlecht entwickelt sind.

Einige ungewöhnliche einzelne Primaten-Individuen waren dafür bekannt, zweibeinig zu sein. Es gab einen belegten Fall eines Makaken, der komplett zum zweibeinigen Gehen überging, nachdem er sich von einer ernsten Erkrankung erholt hatte [4], und wenigstens ein Beispiel für einen gefangenen Schimpansen, der ausschließlich aufrecht ging [5].

[Bearbeiten] Vorteile

Bipedie und die dazugehörigen Merkmale können einer Art verschiedene Vorteile bieten:

Verbesserte Wahrnehmung. Einige Evolutionsbiologen haben vorgeschlagen, dass eine entscheidende Stufe in der Evolution einiger oder sogar aller Zweibeiner die Fähigkeit zu stehen war, die allgemein die Fähigkeit entfernte Gefahren oder Ressourcen zu sehen (und vielleicht auf andere Art zu entdecken) verbessert.
Freie Vorderbeine. Bei Wirbeltierarten, für die die Entwicklung zusätzlicher Gliedmaßen eine enorme genetische Veränderung bedeuten würde, kann Bipedie dazu dienen, die vorderen Gliedmaßen für solche Funktionen freizumachen, wie Handarbeiten (bei Primaten), Fliegen (bei Vögeln), Graben (Riesenschuppentier) oder Kampf (Bären).
Waten. Waschbären und einige Primaten können eine zweibeinige Stellung im Wasser annehmen, die es ihnen erlaubt, in tieferem Wasser zu stehen oder zu laufen, während sie immer noch Luft atmen können.
Höhere Geschwindigkeit. Bei Tieren ohne biegsames Rückgrat, so wie Echsen oder Kakerlaken, kann Bipedie die Laufgeschwindigkeit erhöhen. Jedoch erscheint die höchste zweibeinige Geschwindigkeit weniger schnell als die Höchstgeschwindigkeit von vierbeiniger Fortbewegung mit flexibler Wirbelsäule – vergleiche die schnellsten Zweibeiner – den Strauß (65 km/h) oder das rote Känguru (70 km/h) – mit dem schnellsten Vierbeiner, dem Gepard ( 103 km/h).
Größere Reichweite. Die Giraffengazelle nimmt eine zweibeinige Stellung an, um die Blätter von Bäumen zu äsen.
Tarnung. Es wurde vermutet, dass Bipedie bei Kraken es diesen ermöglicht sich fortzubewegen, während sie den Rest des Körpers für die Tarnung regungslos halten können.
Angreifer im Blick behalten, während die Analdrüsen ausgerichtet werden. Die Verteidigungshaltung des Fleckenskunk, die das Laufen auf den Vorderbeinen beinhaltet, erlaubt es dem Skunk, den Angreifer im Blick zu behalten, während es gleichzeitig seine Analdrüsen auf ihn ausrichtet. Die Analdrüsen können ein widerlich richendes Öl versprühen.

[Bearbeiten] Evolution

[Bearbeiten] Menschen

Es gibt viele Hypothesen dazu, wie und warum sich bei Menschen die Bipedie entwickelt hat und auch eine gewisse Auseinandersetzung zum Wann. Die Hinweise deuten darauf, dass sich die Bipedie vor dem Anwachsen der menschlichen Gehirngröße entwickelt hat. Die verschiedenen Hypothesen schließen sich nicht notwendigerweise gegenseitig aus und eine gewisse Anzahl von selektiven Triebkräften könnte zusammen gewirkt haben, um zur menschlichen Bipädie zu führen. Die Fähigkeit zur fakultativen Bipedie bei einigen Primaten lässt darauf schließen, dass die menschliche Bipedie eine Weiterentwicklung derselben ist.

Postural-Feeding-Hypothese

Die Postural-Feeding-Hypothese (Hypothese über Ernährung in einer bestimmten Haltung) wurde kürzlich durch Dr. Kevin Hunt, einen Professor an der Indiana University unterstützt. Diese Theorie macht geltend, dass Schimpansen nur beim Essen zweibeinig seien. Auf dem Boden würden sie nach oben greifen, um an Früchte zu gelangen, die von kleineren Bäumen hingen, und auf Bäumen würde die Bipedie beim Greifen nach einem obenliegenden Ast ausgenutzt. Diese zweibeinigen Bewegungen könnten sich zu regulären Gewohnheiten entwickelt haben, da sie so bequem bei der Beschaffung von Nahrung waren. Weiterhin besagt Hunts Theorie, dass sich diese Bewegungen zusammen mit dem Armhängen der Schimpansen entwickelten, da diese Bewegung sehr effektiv und effizient beim Ernten von Nahrung war. Beim Analysieren der fossilen Anatomie zeigt [[Australopithecus afarensis]] sehr ähnliche Merkmale der Hände und Schultern wie Schimpansen, was auf hängende Arme hindeutet. Außerdem weisen die Hüften und Hinterbeine des Australopithecus sehr deutlich auf Bipedie hin, wobei diese Fossilien auch auf eine sehr ineffiziente Fortbewegung im Vergleich zum Menschen hindeuten. Aus diesem Grund argumentiert Hunt, dass Bipedie sich mehr als bodenbezogene Haltung zur Nahrungsaufnahme entwickelt hat und nicht als Fortbewegungshaltung. Wie Hunt sagt, könnte “eine zweibeinige Haltungsanpassung für die Nahrungsaufnahme [...] eine Voranpassung für die vollständig realisierte Bipedie zur Fortbewegung gewesen sein, wie sie sich bei Homo erectus offenbart.”

Verhaltensmodell

Eine der am stärksten konstruierten Theorien zum Ursprung der Bipedie ist das Verhaltensmodell von C. Owen Lovejoy. Lovejoys Theorie besagt, dass die Evolution der Bipedie eine Antwort auf eine monogame Gesellschaft war. Als die Hominidenmännchen monogam wurden, hätten sie tagsüber ihre Familien alleingelassen, um nach Nahrung zu suchen. Sobald sie Nahrung für ihre Familie gefunden hätten, müssten die Hominiden diese Nahrung zurückbringen und der effektivste Weg dazu sei zweibeiniges Laufen gewesen. Da diese Theorie komplex ist, kommt sehr viel Kritik auf. Erstens deuten alle Hinweise darauf hin, dass die frühen Hominiden, die nachweislich zweibeinig waren, polygam waren. Zweitens ist unter allen monogamen Primaten Sexualdimorphismus weitestgehend nicht vorhanden, aber bei Australopithecus afarensis besaßen die Männchen fast das doppelte Gewicht von Weibchen, ein Merkmal, das Wissenschaftler bei polygamen Arten erwarten würden. Zum Letzten sind monogame Primaten stark territorial, aber Fossile Hinweise zeigen, dass Australopithecus afarensis in großen Gruppen lebte. Dieser Theorie wird durch zu viele Hinweise widersprochen, als dass sie als haltbare Theorie für den Ursprung der Bipedie angesehen werden könnte.

Thermoregulatorisches Modell

Das thermoregulatorische Modell, das den Ursprung der Bipedie erklärt, ist eine der einfachsten gängigen Theorien, aber es ist eine brauchbare Erklärung. Dr. Peter Wheeler, ein Professor für Evolutionsbiologie schlägt vor, dass Bipedie den Anteil der Körperoberfläche erhöht, der weiter vom Boden entfernt ist, was zu einer Reduktion der Körperwärme durch bessere Wärmeabgabe führt. Wenn ein Hominide weiter vom Boden entfernt ist, erlangt der Zugang zu günstigeren Windgeschwindigkeiten und Temperaturen. Während Hitzezeiten bewirkt der stärkere Windstrom einen stärkeren Wärmeverlust, was für den Organismus behaglicher ist. Außerdem erklärt Wheeler, dass eine aufrechte Haltung die direkte Sonneneinstrahlung minimiert, wohingegen Vierbeinigkeit mehr vom Körper der direkten Einstrahlung aussetzt.

Wat-Hypothese

Diese Theorie schlägt vor, dass die Menschen die Bipedie als ein Ergebnis des zweibeinigen Watens entwickelten. Zweibeiniges Waten wird bei den teilweise zweibeinig watenden Verwandten des Menschen, den Bonobos, den Flachlandgorillas und den Nasenaffen beobachtet. Zweibeiniges Waten bietet den Vorteil den Kopf zum Atmen über Wasser zu halten. Diese Theorie ist Teil einer allgemeinen Theorie zur menschlichen Evolution, die oft unter dem Namen Wasseraffen-Theorie geführt wird. Kuliakas 2001 argumentiert, dass die Skelettmorphologie des frühen Australopithecus afarensis mit einer Anpassung für das Waten in Wasser vereinbar ist.

Turn-Over Pulse Hypothese

Die Theorie ist Teil einer allgemeinen Theorie zur menschlichen Evolution, die als Savannen-Hypothese bekannt ist. Diese Theorie macht geltend, dass ein großer Klimawandel stattfand, der die Entstehung trockenerer Klimabedingungen bewirkte. Diese trockenen Bedingungen reduzierten schwerwiegend die Menge an bewaldeten Lebensräumen im Pliozän-Zeitalter vor ungefähr 2,5 Millionen Jahren. Während dieser Zeitspanne, als die Wälder ausdünnten, mussten sich die Australopithecinen entwickeln und ihren Lebensraum vom Wald ins Grasland verlegen. Um beim Sammeln von Nahrung effektiv zu bleiben, müssten die Hominiden lange Strecken mit Nahrung oder Werkzeugen zurücklegen, wodurch Vierbeinigkeit extrem ineffizient würde. Diese Hominiden entwickelten sich zu Zweibeinern, was ihre strapaziösen Reisen entlang des Graslands viel effizienter machte.

[Bearbeiten] Verweise

Kuliukus, A., "Wading for Food: The Driving Force of the Evolution of Bipedalism." Nutrition and Health, 16(4), 267-290, (2002). html

Siehe auch: Knöchelgang

[Bearbeiten] Physiologie der Bipedie

Zweibeinige Fortbewegung tritt auf mehrere Arten in Erscheinung und macht viele mechanische und neurologische Anpassungen nötig. Einige davon sind im Folgenden beschrieben.

[Bearbeiten] Biomechanik

Ingenieure, die zweibeiniges Gehen oder Laufen untersuchen, beschreiben es als wiederholt unterbrochenes Fallen. Das Phänomen des Stolperns ist in Hinsicht auf das "kontrollierte-Fall"-Konzept des Gehens oder Laufens aufschlussreich. Die übliche Art sich Stolpern verzustellen ist als Wegziehen eines Beines von einem Gehenden oder einem Läufer. Tatsächlich genügt jedoch das bloße Stoppen der Bewegung eines Beines des Gehenden oder bloß die Verlangsamung eines Beines des Läufers, um sie zum Stolpern zu bringen. Sie "fallen" vorher bereits und das stolpernde Bein daran zu hindern diesen Fall aufzuhalten, reicht aus, um Zweibeiner auf den Boden stürzen zu lassen.

Stehen

Ein energie-effizientes zweibeiniges Stehen erfordert andauernde Regulation des Gleichgewichtes, bei der natürlich eine Überkorrektur vermieden werden muss.

Gehen

Effizientes Gehen ist komplizierter als Stehen. Es bedingt das leichte Kippen aus dem Gleichgewicht nach vorne und zur Seite und die rechtzeitige Korrektur des Gleichgewichtes. Beim Menschen ist das Gehen aus verschiedenen einzelnen Prozessen zusammengesetzt:

zwischen den Füßen vor- und zurück schwanken
mit den Zehen voranschieben, um die Geschwindigkeit zu halten
kombinierte Unterbrechungen beim Schwanken und neigen der Fußknöchel in die andere Richtung
Beugen und Strecken des Knies, um das "Vorwärtsfallen" aufzuhalten

Laufen

Laufen ist ein inhärent fortlaufender Prozess, im Gegenteil zum Gehen; ein zweibeiniges Wesen oder Gerät befindet sich, wenn es effizient läuft, in einem andauernden Zustand des Vorwärtsfallens. Dies wird nur durch das wiederholte Selbstauffangen zum richtigen Zeitpunkt, aber im Falle des Laufens eben nur mit dem Aufschieben des fast unausweichlichen Falles für die Dauer eines weiteren Schrittes als relativ gleichmäßige Bewegung aufrechterhalten.

Hüpfen

[Bearbeiten] Muskulatur

Bipedie erfordert starke Beinmuskeln insbesondere in den Oberschenkeln. Man stelle nur beim domestizierten Geflügel die muskulösen Beine den kleinen knochigen Flügeln gegenüber. Ebenso sind beim Menschen der Quadrizeps und hinteren Oberschenkelmuskeln so wichtig für zweibeinige Vorgänge, dass jeder einzelne dieser Muskeln wesentlich größer ist als selbst ein gut ausgebildeter Armbizeps.

[Bearbeiten] Nervensystem

Der berühmte Kniescheibenreflex (oder Patellarsehnenreflex) unterstreicht das notwendige Regelungssystem für Zweibeiner: Die einzige Funktion, die durch die beteiligten Nerven in der dabei vorliegenden Verschaltung erfüllt wird, ist die schnelle Reaktion auf eine drohende Störung der aufrechten Haltung sicherzustellen; er findet nicht nur ohne bewusste geistige Beteiligung statt, sondern beinhaltet auch keinen der Nerven, die vom Bein zum Gehirn führen.

Ein weniger gut bekannter Aspekt der Neuroanatomie von Zweibeinern kann bei menschlichen Kleinkindern gezeigt werden, die noch nicht die Fähigkeit zum Aufstehen entwickelt haben. Sie können nichtsdestotrotz mit großer Geschicklichkeit laufen, vorausgesetzt, dass sie in einer senkrechten Stellung gestützt werden und dass ihnen der Reiz eines sich bewegenden Laufbandes unter den Füßen angeboten wird.

[Bearbeiten] Atmung

Ein Zweibeiner besitzt auch die Fähigkeit, während des Laufens zu atmen. Menschen atmen gewöhnlich bei jedem zweiten Schritt, wenn ihr aerobes System funktioniert. Während eines Sprints verlangsamt sich die Atmung, sobald das anaerobe System anläuft und zwar solange, bis das anaerobe System den Sprint nicht mehr länger trangen kann.

[Bearbeiten] Zweibeinige Roboter

Hauptartikel: Humanoide Roboter

ASIMO - ein zweibeiniger Roboter

Fast das gesamte 20. Jahrhundert über waren zweibeinige Roboter nur sehr schwer zu konstruieren. Roboter, die sich bewegen konnten, taten dies gewöhnlich mit Rädern, Ketten oder mehreren Beinen (siehe Roboterfortbewegung). Jedoch hat immer preiswertere und kompaktere Rechenleistung zweibeinige Roboter besser realisierbar gemacht. Zwei bemerkenswerte zweibeiniger Roboter sind ASIMO, der von Honda entwickelt wurde, und QRIO, entwickelt von Sony.

[Bearbeiten] Weblinks

Von „http://de.wikipedia.org../../../b/i/p/Bipedie.html“

Kategorien: Anthropologie | Fortbewegung | Roboter