Glykolyse

Fra Wikipedia, den frie encyklopedi

Glykolyse - (gr. glykys - søt; lysis - løse opp) - Embden-Meyerhof-Parnas glykolytisk vei. Oppdaget av Embden og Meyerhof. En rekke med enzymkatalyserte trinn som ved oksidasjon uten bruk av oksygen omdanner glukose til pyruvat (pyrodruesyre). Glykolysen er startfasen i alle typer av respirasjon hvor glukose (6 karbonatomer) omdannes uten oksygen(anaerob) til to molekyler pyruvat (pyruvat; 3 karbonatomer) uten at det skilles ut karbondioksid.

Glykolyse er enzymatisk anaerob nedbrytning av glukose, og produktet blir for hvert glukosemolekyl to molekyler med pyruvat og fire molekyler ATP. ATP lages ved substratfosforylering. Glukose kan omdannes til glukose-6-fosfat katalysert av hexokinase i en ATP-avhengig reaksjon. Starten på glykolysen er at glukose-6-fosfat omdannes til fruktose-6-fosfat katalysert av en heksosefosfatisomerase. Fruktose-6-fosfat fosforyleres vha. ATP til fruktose-1,6-bisfosfat katalysert av fosfofruktokinase. Fruktose-1,6-bisfosfat omdannes til det viktige intermediatet 3-fosfoglyceraldehyd som oksideres med NAD+ til 1,3-bisfosfoglycersyre og brukes til å lage ATP ved substratnivåfosforylering. 3-fosfoglycersyre gir via 2-fosfoglycerat fosfoenolpyruvat i en dehydreringsreaksjon katalysert av enolase og brukes til å lage ATP katalysert av pyruvat kinase. Glykolysen trenger en ATP for å lage fruktose-1,6-bisfosfat i starten, men utbytte er fire molekyler ATP og to molekyler NADH for hvert heksosemolekyl som oksideres.

Pyruvat som er produktet i glykolysen kan ta forskjellige veier avhengig av oksygentilgangen. Hvis ikke oksygen er tilstede f.eks. røtter i anaerob jord, vil pyruvat laget i glykolysen ved fermentering omsettes til acetaldehyd katalysert av pyruvat dekarboksylase. Acetaldehyd virker som elektronakseptor og reduseres til etanol katalysert av alkohol dehydrogenase. Pyruvat kan også virke som elektronakseptor og reduseres til laktat (melkesyre), men denne veien har mindre betydning i planter idet surgjøringen skrur av melkesyreproduksjonen. Under aerobe forhold omsettes pyruvat til CO2 og acetyl-CoA som kan gå inn i Krebs syklus (trikarboksylsyresuklus) katalysert av pyruvat dehydrogenase. Glykolysen finnes både i cytoplasma og kloroplasten i blad. Glykolysen er som andre omsetningsveier under streng metabolsk kontroll. Fruktose-2,6-bisfosfat som er et stoff som har stor betydning for regulering av karbonfluksen i planter aktiverer fosfofruktokinase, men hemmer fruktose-1,6-bisfosfatase som hydrolyserer fruktose-1,6-bisfosfat tilbake til fruktose-6- fosfat. Glykolysen brukes ikke bare i katabolismen til å oksidere karbohydrater til pyruvat og skaffe energi i form av ATP, men gir i anabolismen viktige stoffer (metabolitter) til andre biosynteseveier.