Palmfarne
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||||||
| Cycadales | ||||||||||||||||
| Dum. |
Die Palmfarne sind die einzige rezente Ordnung Cycadales in der einzigen Klasse Cycadopsida innerhalb der Abteilung Cycadophyta. Sie gehören in die verwandtschaftliche Nähe des Ginkgo (Ginkgo biloba) und der Nadelholzgewächse (Pinophyta), mit denen sie zusammen in die Nacktsamer eingeordnet wurden. Die Samenanlagen sind nicht von Fruchtblättern geschützt. Diese Pflanzen-Gruppe hat sich im Perm vor 200 Millionen Jahren entwickelt und die verwandten Arten waren eine wichtige Nahrungsquelle der Saurier.
Inhaltsverzeichnis |
[Bearbeiten] Beschreibung
Palmfarne sind sehr langlebige, meist immergrüne Pflanzen.
Die Laubblätter der Palmfarne sind meist einfach gefiederte Blattwedel (Ausnahme bei Bowenia zweifach gefiedert), die Farnwedeln sehr ähnlich sehen. Anfangs sind die Wedel häufig auch wie bei Farnen eingerollt. Anders als die ebenfalls ähnlichen Palmwedel sind die Blattnerven bei den Palmfarnen aber gabelig (dichotom). Meistens bildet sich ein Kranz von neuen Blättern gleichzeitig, üblicherweise einmal pro Jahr. Je älter die Pflanze, desto mehr neue Blätter werden pro Jahr gebildet.
Das Holz der Palmfarne ist reich an Schleimgängen und besitzt sehr breite radiale Markstrahlen ("manoxyles Holz"). Ebenso wie die Nadelholzgewächse besitzen die Holzzellen Hoftüpfel. Das Stammzentrum (Mark) ist teilweise reich an Stärke und dient als Ort zur Speicherung von Reservestoffen. Außen hingegen liegt wasserführendes Gewebe. Die Wurzeln sind häufig unterirdisch. Mitunter gibt es aber auch oberirdische, korallenartig aussehende ("koralloide") Wurzeln, in denen stickstofffixierende Symbionten (Cyanobakterien der Gattungen Anabaena, Calothrix und Nostoc) leben. Diese versorgen den Palmfarn mit Nitrat.
Es sind niedrige Pflanzen mit unterirdischen Stämmchen bis baumförmige Pflanzen, die 15 bis 30 Meter hoch werden können. Die Stämme der Palmfarne sind meist (scheinbar) unverzweigt. Nur bei der Bildung von fertilen Blättern (Sporophyllen) kommt es (außer bei weiblichen Individuen der Gattung Cycas) an der Basis der fertilen Abschnitte zu einer Verzweigung, denn die Zapfen sind eigentlich besondere Sprossabschnitte. Nach der Samenbildung werden die bis zu 1 Meter langen Zapfen durch eine Seitenknospe zur Seite gedrängt (siehe Bild in der Taxobox).
Palmfarne sind zweihäusig getrenntgeschlechtig, es gibt also sowohl männliche als auch weibliche Individuen (Diözie).
Die Träger der Samenanlagen sind bei den Palmfarnen als Umbildung von Blättern deutlich zu erkennen. Bei den weiblichen Individuen der Cycadaceae sind die Megasporophylle mit einem Filz überzogene, meist gelappte, hellbraune Blätter (siehe Bild rechts), die an ihrer Basis mehrere kugelige Samenanlagen tragen. Bei der Zamiaceae-Gattung Dioon sind die fertilen Blätter zu einer, teils verholzten, schuppenartigen Teil des zapfenförmigen Blütenstandes reduziert (siehe Bild in der Galerie), bei der Gattung Zamia sind sie schildartig, stumpf und filzlos. Der weibliche Zapfen ist eine Seitensprossachse (Homologie). Für die männlichen Zapfen gilt dies ebenfalls, nur sind diese bei allen Palmfarnen immer als Zapfen ausgebildet.
Während der weibliche Sprossabschnitt, wenn er als Zapfen ausgebildet ist, nach der Samenreife durch eine Seitenknospe übergipfelt und zur Seite geknickt wird, so wird bei den Cycadaceaen der Sporophyllschopf durchwachsen.
Die großen, orangen, roten, rosa, oder rotbraunen Samen haben eine dreischichtige Samenschale, bestehend aus einer farbigen Sarkotesta, einer holzigen Sklerotesta und einer häutigen Endotesta. Der Keimling hat zwei Keimblätter.
[Bearbeiten] Fortpflanzung
An der Unterseite der Schuppen (= Microsporophylle) der männlichen Zapfen werden 5 bis 1000 Pollensäcke gebildet. Die Pollensackwand ist mehrschichtig und teilt sich in ein Exothecium (Außenschicht) und ein Tapetum (Innenschicht), das sich dann auflöst (Plasmodialtapetum) und der Ernährung der Pollenmutterzellen dient. Die Pollenmutterzelle teilt sich zunächst in eine Prothalliumzelle und einen Antheridienmutterzelle. Letztere teilt sich danach in eine Pollenschlauchzelle und eine generative Zelle (Antheridienzelle). Der fertige Pollen ist demnach dreizellig.
Die Bestäubung erfolgt über Käfer (Cantharophilie) oder durch Wind (Anemophilie).
Wenn der Pollen an die weibliche Samenanlage auf dem Megasporophyll kommt, so teilt sich die generative Zelle in eine Stielzelle, die an der Prothalliumzelle verbleibt, und eine sogenannte "spermatogene Zelle". Die spermatogene Zelle bildet dann 2 (bei Microcycas bis zu 20) Spermatozoide aus, die von der Pollenschlauchzelle umschlossen sind. Die Spermatozoiden (entsprechen einer Spermazelle) sind bis zu 0,4 mm groß und besitzen an einem Ende eine spiraliges Band aus Geißeln. Die Pollenschlauchzelle wächst dann zu einem Schlauch aus, transportiert die Spermatozoide an die Archegonienkammer und entlässt diese dort. Danach kommt es zur Befruchtung.
Die Samenanlagen der Palmfarne bestehen aus einem Integument (Samenhülle), einem Nucellus, der einen vielzelligen Embryosack (Gametophyt) ausbildet. Der Embryosack bildet zwei bis sechs (bei Microcycas bis 100) Archegonien aus, die jeweils eine Eizelle produzieren.
[Bearbeiten] Nutzung
Einige Cycadeen-Arten sind für den Menschen von gewisser wirtschaftlicher Bedeutung. So wird sogenannter falscher Sago aus den beiden Cycadeen-Arten Cycas circinalis und Cycas revoluta gewonnen. Die Nutzung des Stärkereichtums im Stamm vieler Palmfarne kann auch dem Gattungsnamen Encephalartos (Brotpalmfarn) entnommen werden, denn es bedeutet gr.: en = in, auf; kephalon = Kopf, Gehirn; artos = Brot.
Die Blätter einiger Cycadeen werden in den Mittelmeerländern am Palmsonntag als "Palmwedel" benutzt.
[Bearbeiten] Gefährdung durch den Menschen
Cycadeen (vor allem die Brotpalmfarne) sind begehrte Pflanzen in Botanischen Gärten, aber auch private Sammler zahlen sehr viel Geld um an eine Cycadee zu kommen. Gerade bei den sehr seltenen Arten kommt es immer wieder zu Diebstählen. Die rote Liste der IUCN listet 238 Cycadeen als gefährdet, darunter Encephalartos woodii. Diese Art ist in freier Wildbahn ausgestorben und es wurde nur ein männlicher Klon bekannt, so daß E. woodii nicht über Samen vermehrt werden kann. In Botanischen Gärten existieren etwa 500 kultivierte Individuen dieses Klons.
[Bearbeiten] Systematik und Verbreitung
Den einstmals etwa 300.000 Arten stehen heute nur 289 rezente Arten in drei Familien und elf Gattungen gegenüber. Viele von ihnen sind vom Aussterben bedroht. In vielen tropischen Ländern sind einzelne Taxa der Palmfarne beheimatet. Typisch für eine so alte Pflanzengruppe ist, dass die Verbreitung disjunkt ist. Keine Art verträgt Frost, also sind die Areale nur in den Subtropen und Tropen.
Die Cycadales sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch).
- Bei der Familie der Zamiaceae haben die Pflanzen beider Geschlechter zapfenförmige Blütenstände. Zu dieser Familie gehören etwa 195 Arten in den acht Gattungen:
- Ceratozamia (etwa 16 Arten in Mexiko, Guatemala, Belize), besitzt an der Spitze der weiblichen Sporophylle zwei kleine hörnchenartige Fortsätze
- Chigua (zwei Arten in Südamerika),
- Dioon (etwa elf Arten in Mexiko, Honduras, Nicaragua),
- Encephalartos (62 Arten in Afrika),
- Lepidozamia (zwei Arten in Ostaustralien),
- Macrozamia (38 Arten in Australien),
- Microcycas (Eine Art endemisch auf Kuba),
- Zamia (50 Arten in Süd-, Mittel- und Nordamerika).
- Anders ist es bei der Familie der Cycadaceae, hier haben nur die männlichen Pflanzen zapfenförmige Blütenstände. Die weiblichen Pflanzen haben umgeformte, fertile Blätter, die in einem Kranz an der Spitze der Pflanze gebildet werden - an den Rändern dieser fertilen Blätter stehen einzelne Samenanlagen. Nach der Befruchtung bilden sich dann die Samen am Rand dieser fertilen Blätter. (Beachte die Ähnlichkeit mit Farnen.) Zur Familie Cycadaceae (Palmfarne) gehört nur die Gattung:
- Cycas: Zu den Cycas gehören insgesamt 91 Arten.
- Zur Familie der Stangeriaceae zählen die Gattungen
- Stangeria (mit einer Art in Süd-Afrika) und
- Bowenia (mit drei Arten in Australien, endemisch in Queensland).
[Bearbeiten] Bilder
Zamiaceae:
 Encephalartos horridus, dornige Wedelfiedern. |
 Dioon edule, ein samentragendes fertiles Blatt (Megasporophyll). |
 Ceratozamia mexicana, männlicher Zapfen. |
 Ceratozamia, Microsporophylle des männlichen Zapfens. |
Cycadaceae:
 Cycas thouarsii, Habitus mit Stamm und fiedrigen Blattwedeln. |
 Cycas revoluta, männlicher Zapfen. |
 Cycas revoluta, Samen. |
Stangeriaceae:
 Stangeria eriopus, unterirdischer Knollenstamm. |
 Stangeria eriopus, weiblicher Zapfen. |
 Stangeria eriopus, reife Samen |
[Bearbeiten] Weblinks
| Commons: Palmfarne – Bilder, Videos und/oder Audiodateien |
