Langetermijngeheugen (neurale basis)
Het langetermijngeheugen slaat op informatie die voor lange tijd in de hersenen is opgeslagen. Het wordt doorgaans in twee subvormen onderverdeeld: declaratief en niet-declaratief geheugen. In plaats hiervan worden ook de termen expliciet (bewust) en inpliciet (onbewust) gebruikt. Het declaratief geheugen bevat kennis omtrent bepaalde gebeurtenissen en feiten die zich in ons leven hebben voorgedaan, en die ook toegankelijk zijn tot het bewustzijn.
Daarentegen omvat het niet-declaratief geheugen verschillende subvormen van impliciet geheugen zoals het procedureel geheugen, perceptuele priming en gedrag dat via associatieve leerprocessen, zoals conditioneren, tot stand is gekomen.
Inhoud |
[bewerk] Neurale basis van het declaratief geheugen
De indeling van het langetermijngeheugen is mede gebaseerd op hersenonderzoek bij mensen en dieren. Een belangrijk ontdekking daarbij was dat het declaratieve geheugen wordt gevormd door leerprocessen waarbij vooral de mediale temporale schors (inclusief hippocampus) is betrokken. Beschadiging van de hippocampus of de aangrenzende gebieden in de mediale temporaal kwab, leidt vaak tot ernstige stoornissen in het vastleggen van nieuwe kennis van feiten en gebeurtenissen. Dit opbouwproces noemt wel ook wel consolidatie. Een ‘beroemd’ geval waarbij deze stoornissen optraden was Brenda Milner’s patiënt H.M., die na operatieve verwijdering van delen van de hippocampus geen nieuwe feiten of gebeurtenissen meer voor lange tijd in zijn geheugen kon opslaan. Daarentegen was zijn kortetermijngeheugen (bijvoorbeeld het voor korte tijd kunnen onthouden van telefoonnummers) nagenoeg intact. Ook bleek H.M. in staat tot het leren van perceptueel-motorische vaardigheden. De geheugenstoornis die zich bij H.M. voordeed, wordt anterograde amnesie genoemd. Ook onderzoek met andere patiënten, en onderzoek met apen van Squire toonde later het belang aan van de mediale temporale schors voor de vorming van het langetermijn declaratieve geheugen. Squire e.a. maakten daarbij gebruik van een ingenieuze taak, de zogeheten delayed nonmatching to sample taak die door Mishkin was bedacht. In deze taak krijgt het proefdier bij elke leertrial twee plateaus te zien. Het ene plateau is gemarkeerd met een figuur die ook op de vorige trial te zien en beloond was (bijvoorbeeld een kruis), en het andere plateau is gemarkeerd met een niet eerder vertoonde figuur (bijvoorbeeld een cirkel). Het voedsel wordt nu steeds onder de nieuwe figuur geplaatst. Bij laesies van de hippocampus van de apen bleek in deze taak het leren kiezen van nieuwe objecten aanzienlijk bemoeilijkt. De mediotemporale structuren vormen overigens niet zelf de plaats waar het langetermijngeheugen zich nestelt. Dit gebeurt in hogere gebieden van de posterieure en temporale schors. Met het consolidatieproces kan een relatief lange tijd gemoeid zijn. Dit verklaart waarom bij laesies in het mediale temporale gebied (zoals ook bij patiënt H.M.) vaak een retrograde amnesie van enkele maanden of nog langer optreedt. Kennelijk is dan de consolidatie van oude kennis (=gebeurtenissen die zich voor het moment van de laesie voordeden) nog niet voltooid. Het declaratief geheugen wordt tenslotte nog verder onderverdeeld in een episodisch geheugen (ons persoonlijk gekleurd biografisch geheugen van gebeurtenissen die in het verleden hebben gespeeld) en het semantisch geheugen (onze kennis van de wereld: zoals kennis van de taal, weten hoe onze Koningin heet, en hoe je een ei bakt). Het is echter niet waarschijnlijk dat het episodisch en semantisch geheugen ook kwalitatief verschillende systemen in de hersenen representeren. Het enige verschil lijkt te zijn dat het semantisch geheugen hechter verankerd is in netwerken van de posterieure hersenen.
[bewerk] Neurale basis van het niet-declaratief geheugen
Het niet-declaratief geheugen vormt een heterogene categorie. Dit slaat niet alleen op de aard van de betrokken geheugensystemen, maar ook op de gebieden in de hersenen die hiermee verbonden zijn.
- Procedureel geheugen. Hieronder worden motorische en cognitieve vaardigheden (in het Engels: skills) verstaan. Bij de vorming van het procedurele geheugen spelen subcorticale gebieden zoals de basale ganglia een rol. Bij de permanente opslag in de hersenen lijken vooral de motorische schorsgebieden betrokken te zijn.
- Priming slaat op verwerving van perceptuele kennis, als gevolg van eerdere presentatie van een stimulus. Een voorbeeld is de lexicale decisietaak waarin een proefpersoon moet aangeven of een woord een echt woord (HOND) of onzinwoord is (DNOK). Dit gaat doorgaans sneller als het echte woord in een eerder aangeboden lijst voorkwam. Het is net alsof door het eerder aangeboden woord een gebiedje in de hersenen al is ’klaargezet’. Priming effecten blijken een gevolg te zijn van activatie van elementaire perceptuele eenheden, zogenaamde modulen, in de posterieure (vooral sensorische) schorsgebieden.
- Conditioneren. Hierbij kan een onderscheid worden gemaakt tussen klassiek conditioneren (associatie van een conditionele prikkel zoals een toon, met een niet-conditionele prikkel zoals een hard geluid, elektrische schok of luchtstootje tegen het hoornvlies van het oog), en operant conditioneren (hierbij wordt gedrag gevolgd door beloning of straf). Het cerebellum speelt vooral een rol bij klassiek conditioneren van motorisch gedrag. Ook emotioneel gedrag (zoals vrees- en schrikreacties) blijkt vaak te berusten op deze meer elementaire vormen van associatief leren. Een belangrijke structuur vormen hier de amygdala (amandelkernen). Deze zijn vooral betrokken bij aangeleerde vreesreacties.
[bewerk] Zie ook
[bewerk] Referenties
- Eichenbaum, H. & Cohen, N.J. (2001). From Conditioning to Conscious Recollection. Memory systems of the brain. Oxford Psychology series. Oxford: Oxford University Press
- Squire, D.L. (1995). Memory and the Hippocampus: a synthesis form findings with rats, monkeys and humans. Psychological Review, 99, 195-231
- Fuster, J. (1995). Memory in the cerebral cortex. Cambdidge, MIT Press
- Schacter, D.L. (1995). Implicit memory: a new frontier for Cognitive Neuroscience. In: M.S. Gazzaniga (Ed). The Cognitive Neurosciences (pp. 815-824). Cambridge: MIT Press.
