Metabolismo ácido de las Crassulaceae

De Wikipedia, la enciclopedia libre

Este artículo necesita una revisión de gramática, ortografía y estilo.

Cuando el artículo esté corregido, borra esta plantilla, por favor.

Es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubrió en la familia de las Crassulaceae, de ahí su nombre.
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

• La primera se da en la noche (Vía de 4 carbonos), cuando tienen los estomas abiertos, la PEP carboxilasa que carboxila el PEP, fosfoenolpiruvato, en OAA, oxalacetato con el desprendimiento de un grupo fosfato. El OAA se transforma en MA, ácido málico o malato a pH fisiológico (ácido), el cual es almacenado en la vacuola.
• Por el día, en iluminación, los estomas están cerrados y el MA sale de la vacuola y se descarboxíla liberando el CO² y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente nuevamente fosfoenolpiruvato (PEP).

Este mecanismo de concentración de dióxido de carbono permite disminuir la probabilidad de que entre un O² en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas CAM suelen ser crasas (no todas) y relegadas a ambientes secos (también existen CAM acuáticas) esto es debido a su bajo rendimiento total fotosintético (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a la cantidad de MA que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4. Existen plantas CAM constitutivas o adaptativas (estas últimas sólo tienen metabolismo ácido de crasuláceas bajo estrés hídrico, etc.).

El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación de carbono. Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo en la vía CAM la separación de los dos carboxilaciones no es espacial, como ocurría en las plantas C4, sino temporal (Azcón-Bieto, 2000). La fijación nocturna de CO² es llevada a cabo por la reacción de fosfenolpiruvato, catalizada por la fosfenolpiruvatocarboxilasa. El oxaloacetato formado de la prefijación de CO² es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de energía a las vacuolas, aquí se va acumulando y es almacenado como ácido málico, y provoca que el contenido vacuolar sea muy ácido (cerca de pH 3) durante la noche (Hans-Walter, 1999). Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de agua y la posterior adquisición de CO², las células de la hoja se desacidifican al ser consumidos las reservas de ácido málico. La descarboxilación es lograda por la enzima NADP-málico en malato o la fosfenolpiruvatocarboxiquinasa en oxaloacetato. Ya que los estomas están cerrados el CO² liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operación del ciclo C3 PCR. La concentración elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la oxigenación fosforespiratoria de la rivulosabifosfato y favorece la carboxilación (Taiz, 1991).

Estas plantas resuelven el problema de pérdida de agua durante la fotosíntesis al abrir sus estomas solo durante la noche cuando la temperatura es menor y la humedad del ambiente es comparativamente alta. De manera que el mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua. Típicamente una planta CAM pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada gramo de CO² ganado, comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y los 400 a 500 gramos de la C3. Por lo tanto las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poca agua (Taiz, 1991), comúnmente se asocian a climas desérticos, pero incluso en ambientes tan húmedos como el bosque tropical es posible encontrarlas en forma de epifitas tales como las orquídeas (Hans-Walter, 1999), dado que la cantidad de agua sobre los troncos de sus huéspedes es menor a la registrada sobre el suelo.

[editar] Bibliografía

• Azcón-Bieto, J. y Talón, M. Fundamentos de Fisiología Vegetal. McGraw-Hill Interamericana, Barcelona, España, 2000.
• Cano y Cano, J. et al. Taxonomía de las Plantas Superiores. Trillas, México, 1994.
• Hans-Walter Heldt. Plant Biochemistry & Molecular Biology. Oxford University Press, Inglaterra, 1999.
• Taiz Lincoln, Zeiger Eduardo. Plant Physiology. Benjamin/Communings Publishing Company. Estados Unidos, 1991.