Potentiel d'action

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En biologie, le potentiel d'action est l'élément constitutif de l'influx nerveux. C'est une modification brutale, rapide et locale du potentiel de repos d'une cellule excitable.

Le neurone, base du système nerveux, possède une membrane cellulaire polarisée. La face externe de la membrane est prise comme référence de potentiel électrique (0 V), et on mesure donc le potentiel de la face interne de la membrane relativement à l'extérieur.

Les composants membranaires générant l'activité électrique du neurone, donc la propagation du potentiel d'action, sont des canaux membranaires qui laissent passer les ions (potassium, sodium ...) responsables de la différence de potentiel entre l'extérieur et l'intérieur de la cellule. Les valeurs que nous citerons ici sont celles du neurone « modèle » des électrophysiologistes, il est important de noter que ces neurones n'existent pour ainsi dire pas, toutes les caractéristiques citées ultérieurement varient, participant ainsi à la complexité du système nerveux.

Au repos, la membrane interne a un potentiel moyen de -70 mV : c'est le potentiel de repos, ce qui pour une membrane de 7 nm d'épaisseur donne un champ électrique de :

$\| \overrightarrow{E} \| = \frac{70 \cdot 10^{-3}} {7 \cdot 10^{-9}} = 10\, 000\, 000\, \mathrm{V/m}$

Le potentiel d'action est constitué d'une succession d'événements :

une dépolarisation transitoire et locale de cet état de repos, d'une amplitude spécifique de +100 mV, le potentiel de la membrane interne passant de -70 à +30 mV.
une repolarisation de la membrane interne dont le potentiel repasse à -70 mV.
une hyperpolarisation où le potentiel diminue plus qu'à l'état basal (-80mV), pour ensuite retourner à -70mV. Durant ce temps on ne peut plus induire d'autre potentiel d'action, c'est la période réfractaire.

Le potentiel d'action dure entre 2 et 3 millisecondes.

[modifier] Création

La propagation du potentiel d'action commence à partir du cône d'émergence, à la base du corps cellulaire du neurone (ou le péricaryon) qui fait la sommation des potentiels gradués provenant des synapses situées le long des dendrites et sur le corps cellulaire:

si cette somme ne dépasse pas le seuil d'excitabilité du neurone (-55 mV en général), le message nerveux n'est pas relayé par l'axone.
si ce seuil est atteint, un potentiel d'action est créé : l'ouverture des canaux de la membrane dépend du courant membranaire, ainsi ce seuil correspond à l'ouverture des canaux, ces canaux laissent passer des ions qui dépolarisent la membrane et engendrent le potentiel d'action ce qui transmet une plus forte dépolarisation sur une portion membranaire voisine induisant l'ouverture des canaux de cette portion voisine donc la propagation du potentiel d'action.
s'ensuit la période réfractaire.

Tout d'abord la période réfractaire absolue : durant environ 1,5 ms le seuil d'excitabilité devient infini, il est donc impossible de créer un autre potentiel d'action au même endroit que précédemment.

Puis vient la période réfractaire relative, durant laquelle le seuil d'excitabilité diminue jusqu'à revenir à valeur normale de -55 mV. Si pendant cette phase, le potentiel du corps cellulaire est encore supérieur au seuil d'excitabilité, ou le redevient par action des dendrites, un nouveau potentiel d'action est créé, et ainsi de suite jusqu'à ce que le seuil d'excitabilité ne soit plus dépassé.

Tous les potentiels d'action ayant la même amplitude (+100 mV), le codage de l'influx nerveux se fait donc en modulation de fréquence.

Il faut rappeler que les valeurs ici décrites sont celles du neurone 'idéal' des électrophysiologistes, elles peuvent avoir des valeurs très différentes pour le seuil d'excitabilité, le potentiel de repos...

[modifier] Conduction

Lorsqu'un potentiel d'action apparaît à un endroit donné de l'axone, la portion voisine qui lui a donné naissance entre en période réfractaire, ce qui l'empêche d'être excitée à son tour. Cette période réfractaire est expliqué par la désensibilisation des canaux sodiques dépendant du voltage.

En revanche la portion voisine qui n'a pas encore présenté de potentiel d'action commence à être excitée. Cette excitation provient de petits courants électriques très locaux qui s'établissent entre portion excitée et portion non encore excitée. De proche en proche, se créent donc les conditions de naissance d'un potentiel d'action à côté de la portion qui est en train de réaliser un potentiel d'action (propagation régénérative).

Ainsi, la période réfractaire explique l'unidirectionalité de l'influx nerveux, depuis le cône d'émergence jusqu'à ses extrémités, les terminaisons synaptiques.

L'influx nerveux conserve toutes ses caractéristiques (amplitude, fréquence) durant sa progression : il est conservatif.

La conduction peut se faire soit de proche en proche le long de l'axone lorsque ce dernier est nu, soit de manière saltatoire lorsque l'axone possède une gaine de myéline. La myéline est maintenue autour de l'axone par les cellules de Schwann, et chacune de ces cellules est séparée de ses deux voisines par un petit espace appelé nœud de Ranvier : l'influx nerveux saute alors (origine étymologique de saltatoire) de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier, car la myéline joue le rôle d'isolant électrique ce qui permet une conduction beaucoup plus rapide (jusqu'à plus de 100 m/s, au lieu d'environ 1 m/s).

[modifier] Modulation

Les potentiels d'action dans le système nerveux sont très souvent couplés de telle façon que ce n'est plus leur profil (amplitude, durée, etc.) qui importe mais les rythmes qu'ils suivent dans leurs émissions, leur fréquence, et le codage de l'information nerveuse se fait par cette fréquence.