Maisbeulenbrand
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| Systematik | ||||||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||||||
| Ustilago maydis | ||||||||||||||||
| (DC.) Corda |
Der Maisbeulenbrand (Ustilago maydis) oder Maisbrand (die essbaren Stadien werden Huitlacoche oder Cuitlacoche genannt) ist ein hochspezialisierter parasitischer Brandpilz, der in Europa nur Mais befällt und an ihm die gleichnamige Krankheit auslöst. Sein enges Wirtspektrum umfasst nur noch die in seinem Herkunftsbereich Mexiko vorkommende Teosinte (Zea mays subsp. mexicana, syn. Euchlena mexicana), die vermutlich die Wildform des Kulturmaises ist.
Der Pilz kommt überall vor, wo Mais angebaut wird, er bevorzugt jedoch warme, mäßig trockene Klimazonen.
Der wissenschaftliche Name Ustilago rührt vom lateinischen ustilare (= brennen) her und bezieht sich auf das „verbrannte“ Aussehen der Pflanze, wenn sich die tumorartigen Gallen öffnen und sich die blau-schwarzen Brandsporen über der Pflanze verteilen.
Inhaltsverzeichnis |
[Bearbeiten] Beschreibung
Der Maisbeulenbrand kann alle oberirdischen Teile der Maispflanze befallen. Makroskopisch ist er an befallenen Maispflanzen durch die tumorartigen Wucherungen und Gallengebilde gut zu erkennen. Die Gallen können im Extremfall kindskopfgroß werden. Diese Wucherungen werden durch die ins Pflanzengewebe abgegebenen Wuchsstoffe angeregt. In den hypertrophierten Pflanzenteilen wächst das Pilzmyzel besonders stark und bildet dort große Mengen von Teliosporen, die bei Freisetzung den Maispflanzen das brandige Aussehen verleihen. Durch diesen Missbrauch der Wirtspflanze sinkt natürlich der Ertrag. Besonders schwerwiegend ist der Befall der Kolben, da diese den nahrhaftesten Teil der Futterpflanze Mais darstellen.
Jungpflanzen des Mais' sind besonders anfällig für Brandinfektionen, da die Pflanze in diesem Zustand aus sehr teilungsfähigen Zellen besteht, die der Pilz ausschließlich infiziert. Ein Infektion kann zum totalen Absterben der Pflanzen führen.
Ein geringer Befall der Maispflanzen scheint bei der Silierung und Verfütterung keine gesundheitlichen Konsequenzen für das Vieh zu haben, dennoch wird eine erhöhte Neigung zu Fehlgeburten nach Aufnahme höherer Sporenmengen diskutiert.
[Bearbeiten] Entwicklungszyklus
Die im Boden oder Pflanzenrückständen überwinternden, bis zu zehn Jahren überdauerungsfähigen Dauersporen (Telio- oder Teleutosporen) keimen nach Kernverschmelzung (Karyogamie) im Frühjahr bis Sommer aus und bilden eine Basidie, in der Meiose und Mitose stattfinden. Die Basidie septiert sich anschließend längs und sondert insgesamt vier haploide Basidiosporen ab. Diese auch Sporidien genannten Basidiosporen werden vom Wind oder durch Spritzwasser auf junge Maispflanzen verfrachtet, wo sie auf wachsendem, meristematischen Pflanzengewebe auskeimen können.
Die Fähigkeit, erfolgreich zu fusionieren, hängt bei den Sporiden von Ustilago maydis von zwei Genloci – a und b – ab. Vom Genlocus a sind zwei Allele bekannt (a1 und a2) während vom Genlocus b mittlerweile etwa 33 bekannt sind. Kompatibel sind Kreuzungen der Form a1b1 mit a2b2, aber nicht a1b1 mit a1b2. Sind die Bedingungen günstig, vermehren sich die haploiden Zellen des Maisbeulenbrands zunächst hefeartig durch Sprossung auf der Oberfläche der Pflanze. Die Sporidien wachsen zunächst saprophytisch und sind nicht pathogen. Treffen nun zwei kompatible sporidienbürtige Zellen aufeinander, bilden sie über Konjugationshyphen eine Verbindung. Die Zellinhalte verschmelzen durch Somatogamie zu einer zweikernigen (dikaryotischen) Zelle, die zu einem dikaryotischen Filament (Hyphen) ausdifferenzieren. Die Keimung der Sporidien, das hefeartige Wachstum und die Bildung des dikaryotischen Filaments können im Labor ohne Maispflanze auf aktivkohlehaltigen Medien nachvollzogen werden. Alle weiteren Stadien bedürfen des Kontaktes mit der Wirtspflanze.
Aus dem dikaryotischen Filament bildet sich eine appressorienartige Struktur mit der der Pilz in das Wirtsgewebe – bevorzugt über Wunden – eindringen kann. Die Hyphen des dikaryotischen Myzels dringen nun weiter in das Pflanzengewebe ein und wachsen dort zwischen den Maiszellen interzellulär weiter vor allem in Richtung meristematische Pflanzengewebe. Da der Pilz nun Wuchsstoffe absondert, werden die umgebenden Pflanzenzellen zu Größenwachstum und vermehrter Zellteilung angeregt. Es bilden sich nun tumorartige, gallige Wucherungen. Meist sind diese auf die unmittelbare Umgebung der Infektion beschränkt und verlaufen häufig völlig unbemerkt. Die auffälligen Gallen bilden sich nur selten aus. Sind weibliche Blüten befallen, kann die Infektion über die „Haare“ der Blüten in den jungen Maiskolben einwachsen und diesen zerstören.
Während der Bildung der Gallen wachsen die Hyphen interzellulär, d. h. zwischen den Zellen, doch ab einem bestimmten Reifegrad dringt das Myzel massiv in die hypertrophierten Pflanzenzellen ein und verdaut diese zum größten Teil, sodass am Ende in den Gallen nur noch das Myzel und Zellreste übrig bleiben. Das Myzel wandelt sich dann zum größten Teil in Teliosporen um, die nach Aufplatzen der Hülle der Galle freigesetzt werden. Erreichen diese Teliosporen umgehend meristematische Maiszellen, so können sie dort umgehend zu Infektionshyphen auskeimen. Ansonsten überdauern sie im Boden oder an Pflanzenresten.
[Bearbeiten] Gegenmaßnahmen
Als vorbeugende Maßnahme gegen den Maisbeulenbrand wird das Saatgut beschichtet (inkrustiert), um einem Befall durch die Fritfliege vorzubeugen. Diese verursacht durch ihre Tätigkeit Wunden an den Maispflanzen, die als Eintrittspforten für Infektionshyphen dienen können.
[Bearbeiten] Ustilago maydis in der Forschung
Da die haploiden, sich hefeartig entwickelnden Pilzzellen leicht im Labor zu kultivieren sind, ist der Maisbeulenbrand ein beliebtes Forschungsobjekt geworden. Mittlerweile ist auch das gesamte Genom des Pilzes bekannt. Da Ustilago maydis sich auch relativ einfach gentechnisch verändern lässt, können an ihm die Vorgänge während der Infektion auf genetischer Ebene nachvollzogen werden.
Aber auch genetische Rekombination und DNA-Reparaturmechanismen werden mit Hilfe des Maisbeulenbrands untersucht. So wurde die Wirkungsweise des Gens BRCA2, welches bei Fehlfunktion zu Brustkrebs führen kann, herausgefunden. Ein dem BRCA2 homologes Gen von Ustilago maydis BRH2 führt bei Abwesenheit oder Dysfunktion dazu, dass Zellen äußerst empfindlich auf UV-Licht und ionisierende Strahlung reagieren, weil dann die Reparatur von DNA nicht mehr funktioniert. Diese Art von Genen scheint sehr ursprünglich zu sein, da Homologe zu BRCA2 nicht nur bei Säugetieren und Pilzen, sondern auch in völlig anderen Organismen wie Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) und Nematoden (Caenorhabditis elegans) nachgewiesen wurden.
Da Ustilago maydis über Hemmstoffe verfügt, die andere Branderreger am Wachstum hindern, wurde an der ETH Zürich bereits erfolgreich eine Genübertragung auf Weizen vorgenommen, der daraufhin unter Laborbedingungen resistent gegen den Weizensteinbrand (Tilletia caries) wurde.
[Bearbeiten] Speisewert
Nach der Schweizer Speisepilzverordnung [1] ist der Maisbeulenbrand für den Großhandel als marktfähiger Speisepilz zugelassen. In Mexiko werden die dort Huitlacoche oder Cuitlacoche genannten Gallenstadien einige Wochen nach der Infektion der Pflanze geerntet, wenn sie noch unreif und ihr Inneres noch feucht ist. Die gekochten Gallen sollen beim Kochen ein pilzartiges, süßliches Aroma annehmen. Als Geschmackskomponenten wurden bisher Sotolon, Vanillin und Glucose festgestellt.
In Deutschland wird Ustilago maydis im Deutschen Lebensmittelbuch, dort unter „Leitsätze für Pilze und Pilzerzeugnisse“ nicht aufgeführt. Somit ist der Maisbeulenbrand in Deutschland kein Speisepilz. Das Deutsche Lebensmittelbuch stellt eine Orientierungshilfe auf Basis §15 des Lebens- und Futtermittelgesetzbuch dar (bis 2005: §33 des Lebensmittel- und Bedarfsgegenständegesetz).
In der österreichischen Speisepilzverordnung von 1997 [2] ist „Ustilago maydis“ nicht genannt und somit in Österreich nicht verkehrsfähig.
[Bearbeiten] Gebrauch in der Homöopathie
In der Homöopathie ist Ustilago maydis angezeigt bei Gebärmutterblutungen, Zwischenblutungen, Myomblutungen und Menorrhagie im Klimakterium. Verwendet werden die Potenzen D2 bis D6.
[Bearbeiten] Toxizität
Die Sporen von Ustilago maydis können Allergien verursachen. Als „Ustilaginismus“ werden Vergiftungen durch den Maisbeulenbrand genannt. Sie können bei Mensch und Tier auftreten. Als Ursache werden Ergotamin-ähnliche Alkaloide vermutet, wie sie auch bei einem Roggenpilz, dem Mutterkorn zu finden sind. In den U.S.A. wurden Sporenextrakte unter der schwarzen Bevölkerung zu Abtreibungen benutzt.
[Bearbeiten] Literatur
- George N. Agrios: Plant Pathology Third Edition. Academic Press, San Diego. 1988. ISBN 0-12-044563-8
- Roth, Frank, Kormann: Giftpilze, Pilzgifte – Schimmelpilze, Mykotoxine. Nikol, Hamburg, 1990. ISBN 3-933203-42-2
[Bearbeiten] Weblinks
| Commons: Maisbeulenbrand – Bilder, Videos und/oder Audiodateien |
- ↑ Departement des Inneren (Schweiz): Verordnung über Speisepilze, Änderung vom 27. März 2002 - PDF, 56 KB
- ↑ österreichische Speisepilzverordnung von 1997 - PDF, Änderung 2004 - PDF
