Beta-Oxidation

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Als β-Oxidation bezeichnet man den biochemischen Abbaumechanismus der Fettsäuren. Die Bezeichnung bezieht sich jedoch streng genommen nur auf einen der Reaktionsschritte, bei dem eine Reaktion am Beta-C-Atom (Cβ) stattfindet.

Der Abbau der Fettsäuren erfolgt, wie auch der Aufbau, schrittweise. Dies geschieht in einer sich wiederholenden Abfolge von 4 Einzelreaktionen. Bevor die β-Oxidation stattfinden kann, muss die abzubauende Fettsäure zunächst an das Coenzym A gebunden werden, dies geschieht im Cytoplasma. Die so aktivierte Form der Fettsäure nennt man Acyl-CoA. Die folgenden Reaktionen finden in der Mitochondrienmatrix statt. Langkettige Fettsäuren können nicht selbstständig vom Cytoplasma durch die Mitochondrienmembranen diffundieren und werden daher an Carnitin gebunden, in Form von Acyl-Carnitin, dorthin transportiert. Nun beginnt der eigentliche Abbau:

An dem Acyl-CoA wird durch das Enzym Acyl-CoA-Dehydrogenase zwischen Kohlenstoffatom 2 (Cα) und 3 (Cβ) eine trans-Doppelbindung geknüpft. Dabei wird ein FAD zu FADH₂ reduziert.
Durch die Enoyl-CoA-Hydratase wird stereospezifisch Wasser an die neu entstandene Doppelbindung addiert. Es entsteht hierdurch L-3-Hydroxyacyl-CoA (auch: L-β-Hydroxyacyl-CoA).
In der nächsten Reaktion wird die C₃-Hydroxylgruppe durch L-3-Hydroxylacyl-CoA-Dehydrogenase (auch: β-Hydroxylacyl-CoA-Dehydrogenase) zu einer Ketofunktion oxidiert. Dabei wird ein NAD⁺ zu NADH+H⁺ reduziert. Dieser Schritt ist der namensgebende für den gesamten Mechanismus.
Unter Aufnahme eines Coenzym A spaltet das Enzym Thiolase Acetyl-CoA (aktivierte Essigsäure) ab, und ein um zwei Kohlenstoffatome verkürztes Fettsäuremolekül (in Form von Acyl-CoA) bleibt zurück, welches wieder dem ersten Schritt zugeführt werden kann.

Diese Reaktionsabfolge wiederholt sich so lange, bis zum Schluss zwei Acetyl-CoA übrigbleiben.

Das gebildete Acetyl-CoA kann zum weiteren Abbau in den Citrat-Zyklus einfließen oder zur Synthese von Ketokörpern dienen. FADH₂ und NADH+H⁺ werden der Atmungskette zugeführt. Dort können daraus, durch Elektronentransportphosphorylierung, ATP regeneriert werden (1,5 im Fall von FADH₂ und 2,5 aus NADH+H⁺).

Mittels der „normalen“ β-Oxidation lassen sich nur gesättigte Fettsäuren abbauen. Zum Abbau ungesättigter Fettsäuren sind weiterhin die Enzyme cis-Δ³-Enoyl-CoA-Isomerase und 2,4 Dienoyl-CoA-Reduktase vonnöten.

Der Abbau von Fettsäuren ist eine Reaktionsfolge, bei der sehr viel für den Körper nutzbare Energie frei wird. Bei einem vollständigem Abbau von einem Molekül Palmitat (durch β-Oxidation, Citrat-Zyklus und Atmungskette) können etwa 98 (maximal 106) Moleküle ATP entstehen. Im Vergleich dazu entstehen bei dem Abbau von einem Molekül Glucose nur maximal 30 Moleküle ATP.

[Bearbeiten] Quellen

Werner Müller-Esterl et al.: Biochemie, eine Einführung für Mediziner und Naturwissenschaftler. Spektrum Akademischer Verlag, 2004. ISBN 3827405343
Jeremy M. Berg, Lubert Stryer et al.: Biochemie. 5. Aufl., Spektrum Akademischer Verlag, 2003. ISBN 3827413036