演化論
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演化（Evolution、進化）是生物学的研究對象之一。天擇（又稱自然選擇）作用在演化過程中扮演重要角色，一方面會使物種的特性被保留或是淘汰；另一方面會使新物種誕生或是使原有物種滅絕。遺傳是造成演化的關鍵因子，所謂遺傳特性，可能是物種原來所固有，或是基因突變所產生。
演化論認為，地球上的所有生命，是來自30多亿年前左右形成的共同祖先，之后生物持續不断的演化，直到今天，世界上存在着大約170多万个物种。首先提出演化論的是查尔斯·达尔文，在其名著《物種起源》有詳細的論述，並首先提出天擇觀念作為演化的機制。
研究物种演化史以及物种之间关系的學門，稱為系统发生学（phylogeny）。研究系統發生學的方法很多，例如生物化學與分子生物學的DNA序列和蛋白质序列分析、古生物學的化石比较等。依據各物種的演化史，能夠建立出物種之間的關係，並以表现型分类法、遗传分类学、系統發生樹等形式來表達。目前生物学家所了解的演化過程，已经能夠总结成演化时间表。
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[编辑] 名詞解釋
英文evolution一词起源於拉丁文的evolutio，意思是展开，即将一个卷在一起的东西打开，原指任何事物的生长、变化或发展，包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念演变。自从19世纪以后，演化通常用来指生物的演化，在族群中的不同世代之間基因频率的改变。
原本中文將這個字翻譯成進化，帶有方向、目的、计划的意義。導致生物进化常常被不準确的定义为生物由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程。然而生物演化本身并无任何目的和方向，因此演化是比进化更为恰当的翻译名称。
[编辑] 過程與機制
各種類型的的遺傳變異與選擇作用，是產生演化的兩個最基本的原因。遺傳變異包括了等位基因的差異、基因組的差異等等。所有的遺傳變異最初都是來自單一個體的基因突變，這些突變產生了基因型的改變，而基因型是產生表型的原因。此外，表型本身也擁有表型可塑性（Phenotypic plasticity），能夠在基因型未改變的狀況下有所變化。這些遺傳變異一方面經由生殖而傳遞到下一個世代，另一方面也可以透過平行基因轉移（Horizontal gene transfer、HGT），在物種之內或是物種之間造成基因流（gene flow）。除了基因本身的改變，染色體的重新排列雖然並非改變基因的必要機制，但是能夠產生生殖隔離，並使物種形成。
一般來說，選擇包括了天擇與性擇。天擇的主要原因是物種所居住環境的改變，包括物種之間關係的變化；性擇則是物種在繁殖的需求下而產生的選擇。而這些性擇所留下的性狀，可能會有害於個體本身的生存能力。各種選擇的分類事實上並不明確，也有一些分類以天擇表示所有選擇作用，並分為生態選擇（Ecological selection）與性擇。
[编辑] 遺傳變異
[编辑] 基因突變
- 主條目：基因突變
隨機的基因突變是產生遺傳變異的最根本原因，細胞中的遺傳物質（通常是DNA或RNA）能夠經由許多方式改變，例如細胞分裂時的複製錯誤、放射線的照射、化學物質的影響或是病毒感染。多細胞生物的基因突變，可依照發生的細胞種類分為兩種，生殖細胞突變能夠遺傳到下一代；體細胞突變則可能造成細胞病變或死亡。
不受天擇影響的突變稱為中性突變，這些突變在族群中的出現頻率受到突變機率、基因漂變，還有等位基因的選擇性壓力影響。大多數物種的基因組在沒有天擇的狀況下，依然會有穩定數量的的中性突變不斷發生。
移動單元和轉位子是動物與植物的主要基因組片段，並且在基因組的演化上扮演重要角色。它們能夠移動並插入基因組中，或是取代原有的基因，產生演化上的變異和多樣性。
[编辑] 基因重組
對只行無性生殖的生物來說，染色體上的任何一對等位基因都會一起遺傳到下一代。但是對於行有性生殖的物種而言，親代同源染色體]中的等位基因，在製造生殖細胞的減數分裂過程中，會發生基因重組。之後經由孟德爾的遺傳規則排列，能夠使有害的突變被清除，有益的突變被保留。當一個等位基因無法進行基因重組的時候（例如孤立的Y染色體），族群的有效族群大小（effective population size、Ne）就會縮減。不過減數分裂重組的發生頻率並不高。
[编辑] 基因流
當族群並未受到地理或是文化上的阻礙時，基因變異會在族群之間進行交換，這樣的情形稱為基因流（Gene flow、基因流動）。當基因流受到某種阻礙的時候，便會產生生殖隔離，而生殖隔離是物種形成的條件之一。此外，基因流也受到族群結構的影響，雖然理想狀態中族群的生殖對象完全自由且完全隨機，但是現實世界中並非如此，地理上的親近程度會對這些基因的移動造成龐大的影響。
[编辑] 基因漂變
基因漂變指的是族群中的等位基因頻率會在每一個世代之間出現隨機的變化。這種變化能夠以數學表達，後代的等位基因頻率將接近隨機分佈。當族群規模愈小，基因漂變的現象較為明顯，這種現象可以用奠基者效應描述；當族群規模愈大，基因漂變的機率會降低。哈蒂－溫伯格平衡描述了理想狀態情況下的數學模型。
[编辑] 天擇
- 主條目：天擇
由於各種基因的變異，使同一個族群中，不同個體的生存方式和繁殖方式有所不同，當環境發生改變，便會產生天擇作用。之所以稱為天擇，是因為這種選擇並非如基因漂變或基因突變一樣隨機，當環境改變發生時，將只有某些帶有特定特徵的群體能夠通過這些考驗。天擇有一些特例，有時候被視為與天擇擁有相等地位的選擇方式。其中包括性擇、人擇等等。
- 性擇 - 某個個體因為比起其他個體較能吸引異性而產生的優勢，這些個體擁有較高的繁殖機會，因此牠們的基因會被保留，使後代繼續保有相同的優勢。
- 人擇 - 通常發生在農業、畜牧業或是寵物的育種上，人類為了本身的生存或是喜好而對不同的基因變異進行篩選。此外，優生學則是人類對人類所進行的篩選行為。然而人類事實上只是自然界的一部分，因此人擇與天擇沒有明確的分別。
[编辑] 適應
在天擇的作用影響之後，生物能夠更加適應它們所處的環境。只要是能夠使個體擁有更大生存優勢的過程，都可以稱為適應。不過需要注意的是，適應並非放諸四海皆準，在一個環境中擁有優勢的特徵，可能會在另一個環境中成為缺陷，這種現象也能解釋為何演化並沒有任何預設方向和目的，只有適應或是不適應。
而且並非對生物有益的特徵就有可能在演化過程出現並被保留，還必須要受到繁殖行為的影響，有很多生存優勢並不會使生物擁有更多繁殖的機會。舉例而言，擁有更多的手指對人類的生活可能會更加方便，但是這種方便幾乎不會增加任何繁殖機會，甚至反而會減少。
[编辑] 物種形成與滅絕
- 主條目：物種形成
物種形成是新物種誕生的過程，這種過程受到許多類型的機制影響。異域性物種形成（Allopatric speciation）發生在族群因為遷移或是行為上的差異而受到地理隔離的情況。同域性物種形成（Sympatric speciation）指新物種與固有物種在相同的地區生存。而邊域性物種形成（peripatric speciation）則介於異域性與同域性之間，指物種原先受地理隔離，之後因族群擴大而與固有物種接觸。臨域性物種形成（Parapatric speciation）指物種雖然生存在相連的區域，但是因為交流的困難而產生新物種。
滅絕指物種的消失，某一物種的最後個體死亡，就是物種的滅絕。地球上曾經有過多次大規模的滅絕，最嚴重的一次是二疊紀-三疊紀滅絕事件，大約90%的海洋生物與70%的陸地脊椎動物消失。白堊紀-第三紀滅絕事件則因為恐龍的滅絕而著名。
[编辑] 現象與證據
[编辑] 化石紀錄
當生物個體死亡，它的屍體或是生存痕跡可能會因為某些因素而被保存。只要是能夠使我們了解過去地質時代的痕跡（如腳印）或是生物體的遺跡（如琥珀裡的昆蟲），都可以稱為化石。這些化石也能夠用來研究古生物之間或是古生物與現代生物之間的關係。在尚未找到所有演化階段的化石以前，階段與階段之間的鴻溝被一般大眾稱為失落的環結；而連接這些階段的化石則稱為過渡化石（transitional fossil）。
化石紀錄有很大的限制，主要是因為形成化石本身就不是一件容易的事。舉例而言，軟體動物身上並沒有太多能夠形成化石的部分，還有一些生物生存在難以形成化石的環境當中。即使化石形成之後，也有可能因為某些原因被摧毀，使得大多數化石皆是零零散散，只有少數化石能夠保持完整。而當演化上的改變在族群當中只占有少部分，或是環境變化使族群規模縮小，都會使它們形成化石的機率相對較小。此外化石幾乎無法用來研究生物內部器官構造和機制，算是無法克服的缺點。
[编辑] 趨異演化與趨同演化
趨異演化也稱同源演化，指原本相同的生理構造在演化過程中，因為不同的生存需求而改變，成為構造與功能都有所差異的構造，稱為同源器官。最有代表性的例子是脊椎動物五趾肢的演化，包括蝙蝠的五趾伸長以利飛行、海豚的第2、3指伸長以利游泳等，而有蹄類如馬和豬，即使五趾大量變形為蹄，依然可以在其他動物找到相對應的骨頭。
趨同演化也稱為同功演化，指功能類似的且形態也相似的構造，其實來自不同的起源，稱為同功器官。舉例而言，蝙蝠、鳥類與昆蟲的翅膀在演化上並沒有關聯性，但是卻因為相同的飛行需求而產生。此外還有昆蟲與脊椎動物的腿、章魚和脊椎動物的眼睛、魚類與鯨魚與龍蝦的鰭等構造。
[编辑] 胚胎重演論
所有的動物胚胎在發育初期都非常相似，在發域的過程中，這樣的相似會逐漸減少，最後形成各物種的型態。而不同種類在同一段發育時期的差異也會顯現出這些物種在演化上的親近程度。
舉例而言，雖然各種成熟的脊椎動物差異很大，但是牠們的胚胎型態在發育初期卻非常相似，腮裂仍然出現在已經沒有腮的爬蟲類、鳥類與哺乳類胚胎中。魚類的二房心會被保留到成體，而人類的胚胎雖然也有這種構造，卻會在胚胎成熟後消失。
[编辑] 分子證據
分子生物學可以用來研究生物的親緣關係，這些分子包括了RNA、DNA與蛋白質等。理論上，相近的物種會有相似的DNA序列，例如黑猩猩與大猩猩的基因序列差異為1.6%，與狒狒則為6.6%。16sRNA的序列也是研究親緣關係的重要分子，這些研究導致了三域系統的出現，將生物分為真核生物、細菌與古生菌。
[编辑] 科學研究
- 主條目：演化生物學
演化生物學研究物種的起源和改變，與傳統的分類學有很密切的關係，必須研究物種之間的親緣關係。演化發育生物學（evo-devo）比較不同動物在發育過程中的變化，探討它們之間的關係。體質人類學專注於人類的起源與演化，並探討人種的差異。
[编辑] 微观演化和宏观演化
- 主條目：群体遗传学
微观演化指几代种群中基因频率小范围的变化（群体遗传学是生物学的一个分枝，它为微观演化过程的研究提供数学结构）。
宏觀演化研究如下一些問題：
- 為什麼主要的動物群突然出現在化石紀錄中（通常所說的寒武紀大爆炸）？
- 為什麼在化石紀錄中存在丟失的環節，為什麼過渡物種缺乏化石？
- 為什麼沒有新的主要的生物群長時間的出現在化石紀錄中？
- 為什麼演化明顯地突然出現，並且許多物種長期停滯，幾乎沒有演化？
- 什麼導致物種形成？
宏觀演化可能以兩種方式出現：一是通過對微觀演化過程進行推論。微小進化在孤立的種群中經歷足夠時間，最後形成新物種。二是突然迅速變化。這一理論-間斷平衡-由Stephen Jay Gould提出，它基於有機體中存在關鍵基因的事實（例如homeobox）,它們小的變化可產生有機體巨大的變化，並導致新物種迅速形成。
[编辑] 演化理论的发展
演化论不仅仅是一种解释物种起源的理论，也是一种算法，一种搜索模式。在数学领域，有根据演化论建立的遗传算法。
[编辑] 演化论在社会学中的发展
一种理论认为人类的文化也是演化的产物，文化的进化单位称为迷米（Meme），是道金斯根据基因（Gene）这个词创造的。
从某种意义上来说维基百科也是一个演化中的“迷米”复合体。
