Ti thể

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia

Dưới kính hiển vi quang học, các ti thể nhìn thành các cấu trúc dạng sợi quan sát. Màng nhân và màng tế bào thì không thể nhìn thấy được.

Ti thể (tiếng Anh: mitochondrion (số nhiều: mitochondria)) là bào quan phổ biến ở các tế bào nhân chuẩn có lớp màng kép và hệ gene riêng. Ty thể được coi là trung tâm năng lượng của tế bào vì là nơi chuyển hóa các chất hữu cơ thành năng lượng tế bào có thể sử dụng được là ATP. Nguồn gốc của ty thể được coi như là một dạng vi khuẩn (xem thêm thuyết nội cộng sinh).

Trong sinh học tế bào, một ty thể (xuất phát từ tiếng Hy Lạp mitos có nghĩa là sợi và khondrion có nghĩa là hạt) là một tiểu thể (hay còn gọi là cơ quan) được tìm thấy trong hầu hết các tế bào eukaryote, bao gồm thực vật, động vật, nấm và nhóm đơn bào. Ở một vài nhóm, như là động vật nguyên sinh trypanosoma protozoa, có một ty thể lớn duy nhất, ngoài ra thông thường một tế bào có hàng trăm cho đến hàng ngàn ty thể. Con số chính xác của ty thể phụ thuộc vào mức độ hoạt động chuyển hóa của tế bào: càng nhiều hoạt động chuyển hóa thì càng có nhiều ty thể. Ty thể có thể chiếm đến 25% thể tích của bào tương.

Đôi khi ti thể được miêu tả như "tế bào nguồn năng lượng", bởi vì chức năng cơ bản của nó la chuyển đổi các vật chất hữu cơ thành năng lượng dưới dạng ATP (adenosine triphosphate).

[sửa] Cấu trúc ti thể

Thiết đồ cắt ngang của một ty thể, cho thấy: (1) màng trong, (2) màng ngoài, (3) mào ty thể, (4) chất nền

Tùy thuộc loại tế bào, ti thể có cấu trúc tổng thể khác nhau. Ở bên phải của ảnh, ti thể giống như hình dạng của xúc xích, có kích thước chiều dài từ 1 đến 4 µm. Trong khi đó ở bên trái của ảnh, ti thể có hình dạng một mạng lưới các ống liên kết nhau có độ phân nhánh cao. Quan sát các ti thể có gắn huỳnh quang ở các tế bào sống cho thấy chúng là các tiểu thể hay bào quan năng động có khả năng thay đổi hình dạng phong phú. Ngoài ra ti thể có khả năng liên kết với ti thể khác hoặc tự phân chia thành hai ti thể khác nhau.

Lớp ngoài của ti thể bao gồm hai màng có chức năng khác biệt nhau: màng ngoài ti thểvà màng trong ti thể. Màng ngoài bao trùm toàn bộ ti thể, tạo nên ranh giới ngoài của nó. Lớp màng trong thì tạo thành các nếp gấp hay còn gọi là mào (cristae), hướng vào tâm. Mào này là nơi chứa các nhà máy hay bộ phận cần thiết cho quá trình hô hấp hiếu khí hay hô hấp ái khí và tổng hợp ATP, và cấu trúc gấp nếp ấy giúp gia tăng diện tích lớp màng trong của ti thể.

Các màng ti thể chia ti thể thành hai khoang khác biệt nhau: khoang "chứa chất cơ bản" nằm bên trong ti thể và khoang "liên màng" hay gian màng nằm giữa lớp màng ngoài và màng trong.

[sửa] Màng ti thể

Màng ngoài và màng trong cấu trúc gồm các lớp phospholipid kép được gắn với các protein, trông giống với màng tế bào điển hình. Tuy nhiên hai màng này có những đặc điểm khác biệt nhau. Lớp màng ngoài bao bọc ty thể bao gồm 50% trọng lượng là phospholipid và chứa các enzyme hay men liên quan đến các hoạt động khác nhau như ôxi hóa của epinephrine (adrenaline), phân hủy của tryptophan, và quá trình tổng hợp kéo dài chuỗi axít béo.

Ngược lại lớp mạng trong của ti thể chứa hơn 100 polypeptide khác nhau, và có tỷ lệ protein/phospholipid cao (lớn hơn 3:1 theo trọng lượng, tương đương với 1 phân tử protêin so với 15 phân tử phospholipid). Ngoài ra, lớp màng trong có nhiều các phân tử phospholipid hiếm như cardiolipin, phân tử này có đặc điểm của màng bào tương vi khuẩn.

Lớp màng ngoài có chứa nhiều các protein tích hợp còn gọi là các porin hay các cổng, chúng có chứa bên trong một kênh tương đối lớn khoản (khoảng 2-3 nm) và cho phép các ion và các phân tử nhỏ di chuyển ra vảo ty thể. Tuy nhiên các phân tử lớn không thể xuyên qua lớp màng ngoài được. Tuy nhiên lớp màng trong không có chứa các cổng porin nên không có tính thấm cao; hầu hết các ion và các phân tử cần phải có chất vận chuyển đặt biệt để di chuyển vào bên trong khoan cơ bản hay khoan chứa chất cơ bản.

[sửa] Khoang cơ bản của ti thể

Bên cạnh các enzymes, ti thể còn chứa các ribosome và nhiều phân tử DNA. Vì vậy ti thể có vật chất di tryền riêng của nó, và các nhà máy để sản xuất ra RNA và protein chính nó. (Xem thêm Tổng hợp protein). DNA không thuộc nhiễm sắc thể này mã hóa cho một số nhỏ peptide của ti thể (13 peptide ở người) và các peptide này được gắn kết vào lớp màng trong, cùng với các polypeptide được mă hóa bởi các gene nằm trong nhân tế bào.

[sửa] Chức năng ti thể

Dù chức năng cơ bản của ti thể là biến các chất hữu cơ thành năng lượng cho tế bào ở dưới dạng ATP, ty thể còn đóng một vai trò quan trọng khoác trong nhiều quá trình chuyển hóa, như là:

• Apoptosis, quá trình tế bào chết được lập trình
• Tổn thương tế bào thần kinh do thoát các chất trung gian Glutamate
• Tăng sinh tế bào
• Diều hòa trạn thái oxi hóa khử của tế bào (redox có nghĩa là quá trình oxi hóa khử)
• Tổnh hợp nhân Heme
• Tổng hợp Steroid
• Tạo nhiệt (giúp giữ ấm cho có thể)

Một vài chức năng của ti thể chỉ được thực hiện ở một số loại tế bào đặc hiệu nào đó. Chẳng hạn như ti thể của tế bào gan chứa các enzymes cho phép loại bỏ độc tính của ammonia, đây là chất thải của quá trình chuyển hóa protein. Một sự đột biến các gene điều hòa bất cứ các chức năng này đều có thể gây ra nhiều bệnh ty thể khác nhau.

[sửa] Biến đổi năng lượng

Như miêu tả nêu trên, chức năng cơ bản của ti thể là sản xuất ra ATP. Điều này được thực hiện nhờ quá trình chuyển hóa các sản phẩm chính như phân hủy đường, pyruvate và NADH (Phân hủy đường glycolysis được thực hiện ngoài ty thể, trong bào tương). Quá trình chuyển hóa này được thực hiện theo hai con đường khác nhau, tùy thuộc vào loại tế bảo và có hay không có oxygen.

[sửa] Pyruvate: Chu trình Krebs

Xem chi tiết: Chu trình Krebs

Mỗi phân tử pyruvate được tạo ra từ phân hủy glucose được vận chuyển tích cực qua mạng trong của ty thể, và vào trong khoan cơ bản, tại đây nó được kết hợp với coenzyme A để tạo thành acetyl CoA. Sau khi được tạo thành, acetyl CoA sẽ đi vào chu trình Krebs, hay còn gọi là chu trình tricarboxylic acid (TCA) hay là chu trình axít citric. Quá trình này tạo ra 3 phân tử NADH và 1 phân tử FADH₂, tất cả chúng sẽ tham gia vào chuỗi vận chuyển điện tử.

Trong trường hợp có men succinate dehydrogenase, men này bám vào màng trong của ty thể, thì tất cả các men của chu trình Krebs sẽ được hòa tan vào khoan cơ bản của ty thể.

[sửa] NADH và FADH₂: Chuỗi vận chuyển điện từ

Xem chi tiết: Chuỗi vận chuyển điện từ

Năng lượng tạo ra từ NADH và FADH₂ được chuyển đến oxygen trong các bước của chuỗi vân chuyển điện tử. Các phức hợp protein trong lớp màng trong (NADH dehydrogenase, cytochrome c reductase, cytochrome c oxidase) chúng sẽ thực hiên vận chuyển các năng lương giải phóng đến các bơm proton (H⁺) để vận chuyển ngược với chiều gradient (nồng độ của protons trong khoang liên màng thì cao hơn trong khoang cơ bản). Một hệ thống vận chuyển tích cực (cần năng lượng) sẽ bơm các proton ngược chiều với hướng vật lý của chúng (theo chiều "ngược lại") từ khoan cơ bản vào khoang liên màng.

Khi nồng độ proton tăng lên trong khoang liên màng sẽ tạo ra một gradient khuyếch tán mạnh. Lối thoát duy nhất cho các proton này đó là qua con đường tổng hơp ATP. Bằng cách vận chuyển các proton từ khoang liên màng ngược vào lại khoang cơ bản, phức hợp tổng hợp ATP có thể tạo ra ATP từ ADP và các phosphate vô cơ (P_i). Quá trình này được gọi là tình trạng thẩm thấu hóa học (chemiosmosis) và đây là ví dụ của quá trình khuếch tán hỗ trợ (facilitated diffusion). Peter Mitchell đã đạt được giải thưởng Nobel về hóa học năm 1978 với công trình chemiosmosis trạng thái thẩm phân hóa học. Sau đó là giải Nobel năm 1997 được trao cho Paul D. Boyer và John E. Walker trong việc làm sáng tỏ cơ chế hoạt động của tổng hợp ATP.

[sửa] Áp dụng trong nghiên cứu di truyền quần thể

Xem chi tiết: di truyền ti thể

Bởi vì trứng sẽ hủy ty thể của tinh trùng để thụ tinh, DNA của ty thể của một cá thể chỉ có nguồn gốc tử mẹ. Còn những gene khác thì đựoc thừa hường của cả bố lẫn mẹ. Do bởi đặc tính di truyền chỉ tử mẹ của DNA ty thể này mà các nhà khoa học về Di truyền quẩn thể và sinh học tiến hóa thường sử dụng số liệu của chuỗi DNA ty thể để rút ra các kết luận vể gene học và tiến hóa. (Xem thêm: Êva ty thể.)

Tuy nhiên các nghiên cứu mới đây đã đặt ra nghi vấn cho giả thuyết này. Kraytsberg và cộng sự đã chỉ ra rằng các kết hơp vể di truyền ty thể cũng có thể gặp ở người (Tạp chí Science]] 304:981, May 2004, pubmed #15143273).

[sửa] Thuyết nội cộng sinh

Xem chi tiết: Thuyết nội cộng sinh

Ty thể là bào quan không như các bào quan bình thường khác bởi vì vó chứa các ribosome và vật chất di truyền riêng cho chúng. DNA của ty thể có dạng vòng và có các đặc tính khác biệt so với mã di truyền eukaryotic.

Điều này và các băng chứng tương tự đã hỗ trợ cho thuyết nôi cộng sinh — đó là ty thể có nguồn gốc từ các thể nôi cộng sinh endosymbiont prokaryotic. Do đó rộng rãi chấp nhận giả thuyết rằng tổ tiên của ty thể hiện đại là vi khuẩn phụ thuộc, chúng cư ngụ bên trong các tiền thân cổ đại của tất cả các hữu thể eukaryotic.

[sửa] Xem thêm

• Endosymbiotic theory
• Chemiosmotic hypothesis
• Chloroplast
• Submitochondrial particle
• Mitochondrial disease
• Mitochondrial DNA
• Electrochemical potential
• Glycolysis
• Mitochondrial genetics

[sửa] Liên kết ngoài

• Mitochondrion Reconstructed by Electron Tomography