ストラメノパイル

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ストラメノパイル（stramenopiles）は、鞭毛に中空の小毛を持つ単細胞真核生物の一群である。群の名前もこの小毛に由来する（straw '麦わら'＋pilus '毛'）。ストラメノパイルの生物は前鞭毛と後鞭毛の二本の鞭毛を持ち、前鞭毛にこの小毛が見られる。

ストラメノパイルには藻類の一大分類群である不等毛植物門が含まれる。不等毛藻の他に、原生動物として知られる太陽虫の仲間の一部や、古くは菌類として扱われていた卵菌類・サカゲツボカビ類までを含む多様なグループである。

[編集] 鞭毛・鞭毛小毛

色素体の有無や細胞外被構造の種類など、ストラメノパイル生物群の細胞構造は様々である。それらの生物をまとめる共有派生形質が、鞭毛に備わった管状小毛（管状マスチゴネマ 'tubular mastigonemes' ; ギリシア語の mastigos '鞭毛'＋ nema '糸'）である。鞭毛全体の形が鳥の羽にも似るため、以前は羽型鞭毛と呼ばれた。鞭毛に小毛を持つ生物はハプト藻、ユーグレナ藻、プラシノ藻など様々な分類群に見られるが、ストラメノパイルの鞭毛小毛には細胞の推進力を逆転するという特異な機能がある。

ストラメノパイルの生物の多くは2本鞭毛であり、前鞭毛（細胞の進行方向に伸ばした鞭毛）に管状小毛が付随している。この小毛は基部・軸部・先端毛から成る三部構成で、軸部の太さは数十nm、全体の長さは最長でも数μm程度である。軸部は「管状」の名の通り軸部が中空になっており、生物によってはこの部分にさらに細かい側毛が生えている。先端毛は1本～数本で、本数は生物種によって異なっている。小毛の基部は鞭毛に対して柔軟であり、鞭毛打と共に管状小毛も水を掻くように動作する。この小毛の動きが鞭毛本体と逆方向の水流を生み出し、推進力の逆転に寄与していると考えられている。これらの小毛構造は非常に小さい為、観察には透過型電子顕微鏡が必要となる。一方、後鞭毛には管状小毛は付随せず、推進力を逆転する効果は無い。

代表的な不等毛藻である褐藻や珪藻は普段は鞭毛を持たないが、生活環の一部で遊走細胞を生じ、この時小毛のある鞭毛を備える。ストラメノパイルの生物の形態は様々であるが、鞭毛を持つ遊走細胞の形態は共通性が高い。しかしながら Actinophrys sol （タイヨウチュウ）など、生活環を通して遊走細胞期を持たず、従って管状小毛を一切持たないストラメノパイル生物も一部存在する。

[編集] 分類と各群の特徴

ストラメノパイルの内部（下位）分類群は、葉緑体を持つ不等毛植物と、それ以外の無色ストラメノパイルとに分かれる。一方上位分類群としては、クリプト藻とハプト藻を加えてクロミスタ（Chromista）、さらにアルベオラータを加えてクロムアルベオラータ（Chromalveolata）とする意見が提唱されている（→生物の分類）。

[編集] 不等毛植物門

褐藻の仲間のヒバマタ（Fucus distichus）。

様々な珪藻の走査型電子顕微鏡写真

不等毛植物門（Heterokontophyta）は、葉緑体を持ったストラメノパイル生物より成る植物門である。黄色植物門（Chromophyta）とも呼ばれる。多くは光合成を行う独立栄養生物であるが、一度獲得した葉緑体を二次的に失い、再び従属栄養生活を営む生物も含まれる。詳しくは不等毛藻を参照。

褐藻綱 Phaeophyceae
珪藻綱 Bacillariophyceae
黄金色藻綱 Chrysophyceae
ラフィド藻綱 Raphidophyceae
黄緑藻綱 Xanthophyceae
真正眼点藻綱 Eustigmatophyceae
ペラゴ藻綱 Pelagophyceae
ディクチオカ藻綱 Dictyochophyceae（珪質鞭毛藻）
パルマ藻綱 Parmophyceae
ピングイオ藻綱 Pinguiophyceae
ボリド藻綱 Bolidophyceae
シゾクラディア藻綱 Schizocladiophyceae
クリソメリス藻綱 Chrysomerophyceae
ファエオタムニオン藻綱 Phaeothamniophyceae

[編集] 無色ストラメノパイル

卵菌類の仲間であるミズカビ（Achlya sp.）のコロニー。

ストラメノパイルの太陽虫 Actinophrys sol

葉緑体の獲得以前に分岐し、従属栄養生活を送るストラメノパイルの仲間。不等毛植物が単系統である一方、無色ストラメノパイル類は多系統群である。古くは藻菌類などと呼ばれていた菌類的なグループもここに含まれる。いずれのグループも門～目レベルの集団として扱うのが妥当とされるが、未だ分類上の位置付けが定まっていないので、ここでは全て「類」とした。

ラビリンチュラ類 Labyrinthulea

紡錘形の細胞が連なり、ベントスとして基物の表面に網目状のコロニーを作る生物。淡水性のものはプランクトン性で、コロニーを作らない。詳しくはラビリンチュラを参照。

Labyrinthula ラビリンチュラ、Thraustochytrium ヤブレツボカビ、Diplophrys ディプロフリス他

卵菌類 Oomycetes

死んだ金魚などに生える、いわゆるミズカビ等のなかま。詳しくは卵菌を参照。

Saprolegnia ミズカビ、Pythium フハイカビ、Peronospora ツユカビ他

サカゲツボカビ類 Hyphochytriomycetes

土壌中や水中で他の生物に寄生する他、分解者としても働く。前述のミズカビ科の生卵器に寄生するものもある。詳しくはサカゲカビを参照。

Rhizidiomyces サカゲカビ、Hyphochytrium サカゲツボカビ他

無殻太陽虫類 Actinophryida

細胞から放射状の軸足（有軸仮足）を伸ばし、他の生物を捕食するグループ。ストラメノパイルに属するものとしては2属のみが知られている。詳しくは太陽虫を参照。

Actinophrys タイヨウチュウ、Actinosphaerium オオタイヨウチュウ

オパリナ類 Opalinids

カエルおよびオタマジャクシの腸管に寄生する多鞭毛（繊毛として扱う場合もある）の鞭毛虫。遊泳する際に光を反射してオパールのように輝く様子からこの名が付いた。外見はゾウリムシなどの繊毛虫に似るが、系統的には全く別のグループである。2～8個の偶数の細胞核を持つ。

Opalina オパリナ、Protoopalina プロトオパリナ他

ビコソエカ（ビコエカ）類 Bicosoecidea

2本鞭毛の鞭毛虫。後鞭毛の使い方が特徴的で、先端を器物に付着させて半固着性の生活を営む種が多い。襟鞭毛虫のようにロリカ（殻）を持つ種もあり、実際に Bicosoeca は古くは襟鞭毛虫類とされていた。属名語尾の「-eca」はその名残りである。

Bicosoeca ビコソエカ、Cafeteria カフェテリア、Pseudobodo シュードボド他

プラシディア類 Placididea

海洋性の鞭毛虫2属2種から成る小さなグループ。細胞の外形としては前述のビコソエカ類に近いが、鞭毛装置構造や18S rRNA系統解析の結果を元に分離されている。

Placidia cafeteriopsis プラシディア、Wobblia lunata ウォブリア

その他の鞭毛虫類

Developayella デヴェロパイエラ、Commation、Pendulomonas、Siluania 他

[編集] 関連項目

[編集] 参考文献

バイオダイバーシティ・シリーズ（4）菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統：杉田純多編裳華房（2005） ISBN 4-7853-5827-0
バイオダイバーシティ・シリーズ（3）藻類の多様性と系統 pp. 197-227. ：千原光雄編裳華房（1999） ISBN 4-7853-5826-2
Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P. (2000) The Illustrated Guide to The Protozoa, 2nd. vol. I pp. 751-9. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. ISBN 1-891276-22-0

Moriya M, Nakayama T, Inouye I (2000). "Ultrastructure and 18SrDNA sequence analysis of Wobblia lunata gen. et sp. nov., a new heterotrophic flagellate (stramenopiles, incertae sedis)". Protist 151 (1): 41-55. PMID 10896132
Moriya M, Nakayama T, Inouye I (2002). "A new class of the stramenopiles, Placididea Classis nova: description of Placidia cafeteriopsis gen. et sp. nov.". Protist 153 (2): 143-56. PMID 12125756