Trockenstress
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Als Trockenstress oder auch Wasserstress bezeichnet man einen Stress, der durch Wassermangel auf lebende Organismen und insbesondere auf Pflanzen hervorgerufen wird.
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[Bearbeiten] Übersicht
Trockenstress ist relevant vor allem in ariden Klimaten (Wüstengürtel, Subtropen), aber auch in kalten Gebieten (Tundra, alpine Regionen).
Die wichtigen Einflussgrößen, die in ariden Gebieten zu Trockenstress führen, sind: geringe Niederschläge, hohe Temperaturen, tiefe Luftfeuchtigkeit und ungünstige Bodeneigenschaften (Wasserrückhaltevermögen). Sie führen dazu, dass die Transpiration der Pflanze größer ist als die Wasseraufnahme. Die meisten Entwicklungsländer befinden sich in ariden Gebieten und sind deshalb besonders betroffen. In kalten Gebieten besteht die Gefahr, dass durch das Gefrieren des Bodenwassers die Wassernachlieferung ungenügend ist, was somit zu Trockenstress führt.
Wassermangel und Trockenstress sind die bedeutendsten Limitationen für die landwirtschaftliche Produktion. Die Verluste durch Trockenstress übertreffen bei weitem die, die auf andere abiotische oder auch biotische Faktoren zurück zu führen sind.
[Bearbeiten] Anpassungstrategien bei Pflanzen
[Bearbeiten] Kurzfristige Anpassungen
Bei Trockenstress wird durch die Verminderung des Turgordruckes infolge von Wasserverlust Abscisinsäure (ABA, abscisic acid) in der Wurzel und auch im Blatt gebildet. Abscisinsäure beeinflusst an den Zielzellen und Zielgeweben physiologische und biochemische Reaktionen in einer Weise, welche dem Organismus das Überleben unter Trockenstress erleichtert oder überhaupt erst ermöglicht. Eine der wichtigsten Aufgaben von Abscisinsäure ist die Induktion des Stomataschluss. Die Regulation der Stomataöffnung geschieht bereits nach einigen Minuten. Somit erlaubt sie eine präzise und reversible Steuerung des Wasserhaushaltes einer Pflanze oder sogar eines einzelnen Blattes. Der Schluss der Stomata führt jedoch zu einer starken Hemmung der Photosynthese, die unter Lichtbedingungen zur vermehrten Bildung von reaktiven Sauerstoffverbindungen führen kann.
[Bearbeiten] Das Schließen der Stomata im Detail
Bei Trockenstress wird Abscisinsäure in der Wurzel und auch im Blatt gebildet. Sie wird durch den Transpirationsstrom an die Schließzellen herangeführt. In diesen Zellen induziert sie die Freisetzung von Calcium-Ionen. Der gesteigerte Calciumspiegel bewirkt eine Hemmung der Protonen-ATPase, wodurch es zu einem Absinken des transmembranen H+-Gradienten kommt, was zu einer Depolarisation führt. Außerdem binden Calcium-Ionen an Chloridkanäle. Dadurch strömen Chloridionen passiv aus der Zelle aus, was eine weitere Depolarisation zur Folge hat. Die exakten Einzelschritte sind allerdings noch Gegenstand der Forschung.
Diese Depolarisation hat zwei Konsequenzen. Zum einen schließen sich die Kaliumkanäle, die nur bei Hyperpolarisation geöffnet sind. Außerdem sind die nach außen gerichteten Kaliumkanäle besonders aktiv, was zu einem starken Ausstrom von Kaliumionen führt. Die Chlorid- und Malatanionen strömen daran gekoppelt nach, wodurch die Zelle osmotisch Wasser verliert und das Stoma sich schließt. Die Ionen werden in benachbarten Zellen gespeichert.
Die Regulation der Stomataöffnung geschieht bereits nach einigen Minuten. Somit erlaubt sie eine präzise und reversible Steuerung des Wasserhaushaltes einer Pflanze oder sogar eines einzelnen Blattes. Die molekularen Wirkungsweisen von Abscisinsäure sind noch nicht detailliert bekannt. Jedoch wurden in welkenden Tomaten-Mutanten nur etwa 10% der üblichen Abscisinsäure-Konzentration gefunden. Nach exogener Zugabe funktionierten die Stomata jedoch wieder korrekt.
[Bearbeiten] Langfristige Anpassungen
Langfristige Anpassungen an Trockenstress in Pflanzen finden sowohl im Bereich des Sprosses als auch im Wurzelbereich statt. Ziel ist es, die Transpirationsfläche im Vergleich zur Wurzelfläche zu verkleinern. Unter Trockenstressbedingungen wird das Sprosswachstum eingestellt wohingegen das Wurzelwachstum gefördert wird, um eine Vergrößerung der Absorptionsfläche im Vergleich zur Transpirationsfläche zu bewirken. Diese dauerhafte Anpassung an chronischen Wassermangel wird gleichermaßen von Abscisinsäure verursacht. Außerdem bewirkt ABA eine Erhöhung der hydraulischen Wasserleitfähigkeit der Wurzel.
[Bearbeiten] Laubfall
Bei dieser Strategie von perenierender Pflanzen wird Wasserverlust minimiert, indem während Perioden mit schlechten Wasserverfügbarkeit (Dürre oder Winter) keine Transpirationsfläche vorhanden ist. Der Laubfall kann bei gewissen Pflanzen (aride Zone) nur partiell sein oder komplett wie bei vielen Pflanzen der gemäßigten Zone (Winterdormanz). Diese bilden Reservespeicher in Wurzeln oder in oberirdischen Pflanzenorganen, welche ein schnelles Austreiben bei besseren Bedingungen erlauben.
[Bearbeiten] Trockenstressvermeidung
Viele annuele Pflanzen der Wüste bilden nur während der kurzen Regenzeit Biomasse. Sie haben die Fähigkeit entwickelt, bei Regen schnell zu keimen, zu wachsen und Samen zu bilden. Die meiste Zeit verbringen sie als Samen.
[Bearbeiten] Dürretoleranz
Die Kakteen sind gut an Wasserknappheit angepasst. Sie haben in ihren Geweben grossen Wasserreserven und haben keine Blätter. Sie betreiben Photosynthese mit dem Stamm und optimieren somit das Verhältnis des Volumens zur Transpirationsfläche. Zur Minimierung von Transpiration haben sie den CAM-Mechanismus. Die Dickblattgewächse (Crassulaceae) besitzen den selben Mechanismus.
