Escherichia coli

Vikipedi, özgür ansiklopedi

Genelde E. coli kısaltması ile veya koli basili olarak bilinen Escherichia coli (okunuşu Eşerikiya koli), memeli hayvanların kalın bağırsağında yaşayan faydalı bakteri türlerinden biridir. Normalde bağırsakta yaşadığı için, E. coli 'nin çevresel sularda varlığı dışkı kirlenmesinin bir belirtisidir.

E. coli, pediyatrist ve bakteriyolog olan Theodore Escherich tarafından bebek dışkılarında keşfedilmiştir ve adını ondan alır; coli, "kalın bağırsaktan" demektir. E. coli, genel olarak bakteri biyolojisinin anlaşılması amacıyla üzerinde sıkça çalışılmış bir model organizma olmuştur. Canlılar arasında hakkında en fazla şey bilinen organizma olduğu söylenebilir.

İnsanın bir günde dışkı yoluyla vücudundan geçen E. coli bakteri sayısı 100 milyar ila 10 trilyon arasındadır. Dışkıyı oluşturan bakteriler başlıca anerobik bakterilerdir, seçmeli anerobik E. coli hücrelerinin sayısı diğer bakteri türlerinin binde biri dolayındadır. Başka hayvanlarda etkisiz olan bazı E. coli tipleri insana bulaştıklarında hastalık yapabilirler. Bunların en ünlüsü sayılan O157:H7 adlı serotip kanlı ishale ve ölüme yol açabilir.

E. coli, normal bağırsak florasına aittir, biyolojik sınıflandırmada da bağırsaklarda yaşayan bakterilerden oluşan enterik bakteriler ailesinde yer alır. Bakteri çubuk şeklinde olup, boyutları 1-2 µm uzunluğunda ve 0.1-0.5 µm çapındadır.

E. coli Gram-negatif bir bakteri olduğundan endospor oluşturmaz, pastörizasyon veya kaynatma ile ölür. Memeli hayvanların bağırsaklarında büyümeye adapte olmuş olduğu için en iyi vücut sıcaklığında çoğalır.

[değiştir] Su saflaştırılması ve evsel atık su arıtımında önemi

Escherichia coli

Su arıtım sahasında E. coli yeni teknolojilerin gelişiminin en başından itibaren su kirliliğinin bir "göstergeci" olarak kullanılmıştır. Sudaki dışkı miktarı koliform endeks aracılığıyla ölçülmüştür. E. coli genelde zararsız olmasına rağmen kirlenmenin ölçütü olarak kullanılmasının nedeni, seçmeli (fakültatif) anaerob olmasından dolayı E. coli 'nin kolay kültürlenebilmesidir. Ayrıca, dışkıda bulunan E. coli sayısı patojen bakterilerin (örneğin tifo etmeni Salmonella typhi) sayısından çok daha fazladır. Su kirlenmesini belirlemek amacıyla yapılan nispeten basit testlerde E. coli 'ye benzeyen organizmalar için "koliform" terimi kullanılır. Ancak, bağırsaklarda yaşamayan bazı saprotrof bakteriler de koliform tanımına uyarlar. Ayrıca, dışkı kirlennmesi olmayan ortamlarda da E. coli 'nin var olabildiği gözlemlenmiştir. Buna rağmen, pratik nedenlerden dolayı dünyanın çoğu ülkesinde su temizliğiyle ilgili standartlar "koliform sayısı"na dayandırılır.

[değiştir] Hastalıkta rolü

Bağırsak florasının normal bir üyesi olan E. coli ile konak organizma arasında uyumlu bir ilişki olduğundan bakteri normalde hastalık yapmaz. Ancak, ortama geçmesi halinde, ki bu aynı organizmada başka bir organ olabilir (idrar yolu enfeksiyonu ile mesaneye geçmek gibi) veya başka bir konak organizmanın bağırsağı olabilir, E. coli bir hastalık etmeni olabilir. Bazı E. coli tipleri içinde bulundukları hayvan için zararsız olmalarına rağmen insana geçtiklerinde hastalık yapabilirler. Bu hastalıklar arasında başlıca ishalli hastalıklar olmakla beraber idrar yolu enfeksiyonları, menenjit, peritonit, mastit, septisemi ve gram-negatif pnömoni de sayılabilir. E. coli 'nin, tavuk, dana ve başka hayvanlarda da hastalık yapabildiği gösterilmiştir.

E. coli içinde hastalık yapan pek çok tipi vardır. Bunlar hasta ettikleri dokular ve hastalık mekanizmalarına bağlı olarak aşağıdaki "patotip" olarak gruplandırılırlar:

Bir E.coli bakteri kümesinin elektron mikrokobunda 10.000 kere büyütülmüş görüntüsü.

[değiştir] İshalli hastalıklar

İshalli hastalıklara neden olan E. coli tipleri aşağıdaki gruplara ayrılırlar:

• Enterotoksijen E. coli (ETEC) tipleri, enterotoksin üreterek hastalık yapar. Çeşitli toksinler vardır, bazıları bağırsak mukozasına zarar veren sitotoksik toksinlerdir, bazıları bağırsak hücrelerinin su ve elektrolit salgılamalarına neden olan sitotonik toksinlerdir.
• Enteroinvazif E. coli (EIEC) tipleri, doku hücrelerinin içine girip çoğalırlar. Bunun yol açtığı enflamasyon tepkisi doku hasarını artırır.
• Enteropatojenik E. coli (EPEC) tipleri dokuya sıkıca bağlandıktan sonra bir enflamasyon reaksiyonu oluştururlar. Toksin salgılayarak değil, hücre içi sinyalizasyona etki ettikleri için ishale yol aştıkları düşünülmektedir.^[1].
• Enterohemorajik E. coli (EHEC) Bu grupta olanlar Enteropatojenik özellikler taşımaya ilaveten Şiga toksinleri salgılar. Bu gruba ait olanların en ünlüsü E. coli O157:H7'nin yol açtığı hastalık hemorajik kolit olarak adlandırılır. Ishal az sulu, bol kanlı ve mukuslu olur. ^[2]
• EnteroAggregatif E. coli (EAEC), bağırsak epiteline bağlanıp tuğla gibi dizilmiş bakteriler şeklinde görünür. Bu gruba has bakterilerin salgıladığı toksinler mukozaya zarar verip kronik ishale yol açarlar.^[3]
• Diffusely Adherent E. coli (DAEC), bir yaştan küçük çocuklarda ishale yol açar. Özelleşmiş fimbiralar sayesinde seyrek bir şekilde epitele bağlanırlar ve hücre içi sinyal mekanizmasını etkinleştiriler. Bu grup hakkında az şey bilinmektedir.

[değiştir] İdrar yolu enfeksiyonu

• Uropatojenik E. coli (UPEC) İdrar yolu enfeksiyonlarının %90'ının nedenidir. Bu E. coli tipleri idrar yolu epitel hücrelerine özellikle bağlanabilen fimbriumlara sahiptir. Kadınların üretrasının erkeklerinkinden daha kısa olması nedeniyle bu enfeksiyon kadınlarda daha sıkça görülür. Dışkıdan gelen bakteri genelde cinsel ilişki sonucu idrar yoluna girer, bakteriler üretrayı tırmanıp mesaneye ulaşırlar. Mesane enfeksiyonuna sistit denir, tedavi edilmediğinde böbrek yangısına (piyelonefrit) dönüşebilir.

E. coli 'nin LT eksotoksininin şematik gösterimi. B altbirimi (mavi) hücre zarında bulunan glikolipit reseptörlere bağlanır (bunlar resmin alt tarafında şeker molekülleri olarak gösterilmiştir). A altbirimi (pembe) hücre içine (resmin altına doğru) girip G proteinlerine bir ADP-riboz molekülü bağlayarak onları çalışmaz hale getirir. Bunun sonucu hücre dışarı doğru çok miktarda su pompalamaya başlar.

[değiştir] Virülans faktörleri

E. coli türü içinde büyük bir çeşitlilik vardır, hatta modern tekniklerle gösterilmiştir ki Shigella ve Salmonella familyasının üyeleri aslında E. coli'nin alt-tipleridir.^[4] E. coli türü içinde farklı özelliklere sahip olan, "suş" olarak adlandırılan çeşitli tipler vardır. Bunları birbirinden farklı kılan küçük mutasyonlar olabileceği gibi bütün bir genin, hata pek çok genin, varlığı veya yokluğu, olabilir. Bu genler bakteriofaj, transpozon veya plazmidlerde bulunur ve bunlar başka bakteri türlerinden E. coli'ye iletilmiş olur.

Suşları farklı kılan genler arasında toksin ve yapışma (adezyon) faktörleri gibi hastalık (virulans) faktörleri vardır. Örneğin O157:H7 suşunun taşıdığı Şiga toksini geni, E. coli 'ye Shigella'dan geçmiştir. Aşağıda E. coli 'nin hastalık yapmasını sağlayan özelliklerin bazıları sıralanmıştır. Bunların hepsi bir arada olmaz, belli E. coli suşları bu faktörlerin belli kombinasyonlarına sahiptir.

• Pilus veya fimbriumlar bakterinin üstünde bulunan ve onun belli yüzeyelere başlanabilmesini sağlayan saç görünümlü yapılardır. Zararsız E. coli 'ler de piluslara sahip olmakla beraber ETEC tiplerinde bulunan özelleşmiş piluslar onların ince bağırsak epitel hücrelerine bağlanmalarını sağlar. Bu sayede bakteri dışkıyla atılmayıp ince bağırsakta yerleşir ve orada çoğalabilir. Bu yüzden bu pilus türlerine kolonileşme faktörü denir (İngilizce Colonization Factor Antigen 'den kısaltma CFA olarak da değinilir). Bu faktörler konak organizmaya özgün olup bakterinin hangi hayvanlarda çoğalabileceğini belirler. Başka tip piluslar idrar yolu hücrelerine veya mesane hücrelerine bağlanmayı sağlarlar, bu yüzden idrar yolu enfeksiyonlarına yol açarlar.
• Eksotoksinler. ETEC tiplerinin neden olduğu ishali meydana getiren ST eksotoksini epitel hücrelerinin su emmelerini engeller, LT eksotoksini ise hücrelerin su ve elektrolit salgılamalarına neden olur. EHEC tipi bakteriler ST ve LT eksotoksinleri yoktur, bunlar Şiga toksini salgılarlar, bu toksin bağırsak epitel hücrelerinin ölümüne yol açar, bu yüzden bağırsak su emme yeteneğini kaybeder, sonuç kanlı bir ishaldir.
• Kapsül hücrenin dışında ek bir koruyucu tabakadır, vücudun koruma mekanizmalarının bakteriyi tanımasını ve imha etmesini engeller.
• Hemolizin alyuvarların parçanmasını sağlar, salınan demir bakteri için bir besin kaynağıdır.
• Sideroforlar (aerobaktin ve enterokelin) kandaki demiri toplamaya yarar. Kanamalı ishalde ve sistemik enfeksiyonlarda bakterinin büyümek için ihtiyaç duyduğu demiri sağlar.
• K1 antijeni bakterinin fagositozuna engel olur.
• Endotoksin hücre zarında bulunan bir glikolipittir, vücudun ona karşı gösterdiği kuvvetli tepki enflamasyonda önemli rol oynar.

[değiştir] Korunma

Gıdaların yıkanması patojen E. coli enfeksiyonun yeme yoluyla yayılmasını engellemenin en etkili yoludur. E. coli bulaşmış yiyeceklerin kaynatılması da etkilidir.

[değiştir] Tedavi

Uygun tedavi, enfeksiyonun nedeni olan E. coli tipinin antibiyotik duyarlılığına bağlıdır. E. coli enfeksiyonlarını tedavide kullanılabilecek antibiyotikler arasında amoksisilin, trimethoprim-sulfamethoxazole, ciprofloxacin, nitrofurantoin sayılabilir. E. coli 'nin neden olduğu her hastalık için her antibiyotik uygun olmayabilir, bu konuda bir doktora danışmak gereklidir.

Antibiyotiğe direnç gelişmesi büyüyen bir sorundur. Bunun başlıca nedeni insanlarda antibiyotiklerin gereksiz kullanımıdır. Geniş spektrumlu beta-laktamaz üreten E.coli suşları çeşitli antibiyotiklere dayanıklı bir beta laktamaz enzimi üretirler ve bunların tedavisi çok daha zordur. Çoğu durumda bu suşlara karşı yalnızca iki oral antibiyotik ve damardan alınan sınırlı bir grup antibiyotik etkilidir.

[değiştir] Suşlar

Bakterilerde "suş", ortak özellikleri ile başka suşlardan ayırdedilebilen bir gruptur. Bu farklılıklar genelde moleküler düzeyde algılanabilse de bakterinin fizyolojisi ve yaşam döngüsüne etki edebilirler, örneğin patojenliğe yol açabilirler. Farklı E. coli suşları farklı hayvanlarda yaşadıkları için sudaki dışkı kirlenmesinin kaynağını anlamak mümkündür. Yeni E. coli suşları doğal mutasyonlar sonucu sürekli olarak belirmektedir ve bunların bazılarının özellikleri içinde bulundukları konak hayvana zararlı olabilir. Çoğu sağlıklı insanda böylesi yeni bir E. coli suşu bir hafif bir ishale yol açsa da, küçük çocuklarda, başka bir hastalıktan dolayı zayıf düşmüşlerde veya bazı ilaçları alanlarda ciddi bir hastalık hatta ölüm meydana gelebilir.

E. coli suşlarını tanımlamanın bir yolu yüzeyindeki antijenler yoluyladır. "O" bakterinin yüzeyindeki, "H" de flagelladaki antijeni belirtir. Bu teknikle tanımlanan tiplere serotip denir. Bir serotip genetik anlamda homojen olmasa da genelde belli serotiplerin hastalık etkileri aynı olduğu için halk sağlığı ve tıbbi mikrobiyoloji açısından pratik bir sınıflandırma yöntemi olarak kullanılırlar. E. coli serotipleri arasında ölümcül olabilmesinden dolayı en ün yapmış olanı O157:H7'dir.

[değiştir] Evrimi

E. coli türünün içinde büyük bir çeşitlilik vardır. Bu, kısmen farklı ortamlarda yaşayan bakterilerin ufak mutasyonlar biriktirerek faklılaşmasından dolayı olsa da, çeşitliliğin büyük bir bölümü bazı genlerin başka bakterilerden ediniminden meydana gelir. Çeşitli patojen E. coli türlerinin farklı suşlardan kaynaklandıkları, bunların birbirlerinden bağımsız olarak virülans genlerini "yatay transfer" yoluyla elde ettikleri gösterilmiştir. Genomunda "genetik ada" olarak adlandırılan bölgelerde dışardan alınma genler kümelenir. Shigella türlerinin patolojik E. coli türlerinden evrimleştiği düşünülmektedir. Sh

[değiştir] Mikrobiyolojide yeri

E. coli 'nin büyümesi ve bölünmesi. E. coli, orta kısmından yeni hücre duvarı yaparak büyür (solda). Bazı başka bakteriler ise (örneğin Corynebacterium diphtheriae) hücrenin kutuplarından büyür (sağda). Mavi ve kırmızı, sırasıyla, eski ve yeni hücre duvarını gösterir.

Yaygın bir bakteri olmasından dolayı E. coli mikrobiyolojide sıkça çalışılmıştır ve moleküler biyolojide bir gereç haline gelmiştir. Yapısı bellidir, hayat bilimlerini çalışan her seviyede ögrenci ve araştırmacı için ideal bir araştırma organizmasıdır.

Bakteriyel konjügasyon, genetik rekombinasyon, operon kavramları ilk E. coli 'de keşfedilmiştir, DNA'nın çoğalması, RNA transkripsiyonu, protein sentezi gibi, moleküler biyolojinin pek çok önemli mekanizması, metabolizmanın çoğu ayrıntısı bu organizmada yapılan araştırmalarla anlaşılmıştır. En az on Nobel Ödülü E. coli 'de yapılan araştırmalara dayanır.

Laboratuvarda kullanılan standart E. coli suşunun adı K12'dir. E. coli K12'nin ve O157:H7 serotipli bir suşun genom dizinleri çözülmüştür. K12 genomu yaklaşık 4200 genden oluşmaktadır, O157:H7 genomu ise K12'ninkiden %25 daha büyüktür. K12 suşu hastalık yapan bir faktörler taşımaz ve hatta K12'nin ilk izolasyonundan günümüze geçen yıllar zarfında kapsül yapma yeteneğini kaybederek laboratuvar ortamına uyum sağlamış, artık doğal ortamında (yani insan bağırsağında) başka E. coli türleriyle rekabet edemeyecek kadar zayıflamıştır.

E. coli modern biyoloji mühendisliğinde önemli bir yeri vardır. Araştırmacılar bu bakteriyi büyük miktarda DNA veya protein üretmek amacıyla bir fabrika gibi kullanırlar. Rekombinant DNA teknolojisinin ilk faydalı uygulamalarından biri E. coli 'nin manipüle edilerek onun diyabetli hastalar için insülin üretmesini sağlamak olmuştur.

[değiştir] Dış bağlantılar

• Nataro & Kaper (1998) Clinical Microbiology Reviews, 11:142-201 Diarrheagenic Escherichia coli (İngilizce)
• E. coli serotipleri
• Encyclopedia of Escherichia coli Genes and Metabolism (EcoCyc) (İngilizce)
• The Presence of Coliform Bacteria in Canadian Pulp and Paper Mill Water Systems - a Cause for Concern? - by Dr. F. Archibald (abstract only) (İngilizce)
• Coliform Bacteria and Nitrogen Fixation in Pulp and Paper Mill Effluent Treatment Systems - by Dr. F. Archibald (full text) (İngilizce)
• Investigation of a UK outbreak by Brian Deer (İngilizce)
• The E. coli index: resource for E. coli as a model organism (İngilizce)
• coliBASE: E. coli genom veri tabanı (İngilizce)
• EchoBASE: an integrated post-genomic database for E. coli (İngilizce)
• E. coli istatikleri (İngilizce)
• Escherichia coli K12 Nobel ödüllü Joshua Lederberg'den E. coli 'nin bilimde kullanımının tarihçesi (İngilizce)

[değiştir] Kaynakça ve notlar

• İngilizce Wikipedia'daki 27.9.2006 tarihli Escherichia coli maddesi
• Medical Microbiology, Samuel Baron, ed. E. coli ile ilgili maddeler [5]
• Textbook of Bacteriology E. coli[6]

1. ↑ Trabulsi et al. (2002) Typical and Atypical Enteropathogenic Escherichia coli [1]
2. ↑ Enterohaemorrhagic Escherichia coli (EHEC) [2]
3. ↑ Nataro et al.(1998), Enteroaggregative Escherichia coli [3]
4. ↑ Peng J, Zhang X, Yang J, Wang J, Yang E, Bin W, Wei C, Sun M, Jin Q. (2006) BMC Genomics. 7:218 [4]