Főemlősök
A Wikipédiából, a szabad lexikonból.
| Főemlősök | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Anubisz-pávián (Papio anubis)
|
|||||||||||||
| Rendszertan | |||||||||||||
|
|||||||||||||
|
|
|||||||||||||
|
A főemlősök rendje (Primates, magyarosan: primáták) az emlősök (Mammalia) egy osztályát alkotja. Ebbe a rendbe tartoznak a félmajmok, a majmok, az emberszabású majmok és az ember.
Tartalomjegyzék |
[szerkesztés] Jellegzetességeik
A főemlősök az emlősök főbb jellegzetességein túl (állandó testhőmérséklet, a petesejt az anya szervezetén belül termékenyül meg és fejlődik, az utódokat születésük után a nőstény anyatejjel táplálja, felnőttkori képességeik jelentős részét tanulás útján szerzik meg) számos sajátos jeggyel rendelkeznek, ám ezek korántsem kizárólag csak náluk alakultak ki az állatvilágban. Valójában a főemlősök egyetlen olyan tulajdonsággal sem rendelkeznek, amely csak rájuk lenne jellemző. Előfordulhat, hogy egyik-másik primáta-fajra nem kifejezetten jellemző valamely jelleg, de a fejlettebbekre viszont általában igaz, hogy az alább felsorolt jegyek együttese markánsan jellemzi őket, mint kevéssé specializált fajokat:
- Végtagjaikon öt, nagymértékben mozgatható, sugaras elrendezésű ujj található.
Az öt, többé-kevésbé jól mozgatható ujjal rendelkező végtagok az ősi emlősök jellegzetessége: ma már csak általában a ragadozóknál és néhány erszényesnél (pl. koala) fordul elő. - Az egyik ujj szembefordítható (opponálható) a többivel.
Ez az embernél már csak a mellső végtagokra (a kezekre) igaz: a láb esetén ez a jelleg a két lábon való járás kialakulásával eltűnt. Az erszényes koalák öt ujja közül kettő fordítható szembe a többi hárommal (fán élő állatok). - Az ujjak végén köröm van, az ujjvégeken pedig érzőidegek sokasága.
Ezáltal lehetővé vált a tárgyak finomabb manipulációja. Néhány fajnak a félmajmok közül karma is van. - Szemeik előre néznek.
Előrenéző szemekkel még a ragadozók rendelkeznek (pl. a macska). Az előre néző szemek tették lehetővé a térlátás kialakulását. A növényevők szemei általában a fej oldalán helyezkednek el, hogy nagyobb teret lássanak be. - A látásnak nőtt, a szaglásnak csökkent a jelentősége.
Ez a legtöbb emlősnél pont fordítva van: az ő életükben nagyon nagy szerepe van a szagjeleknek. Általában a legrosszabb szaglású emlősnek is jobb a szaglása, mint az embernek. - Az arcorruk sokkal rövidebb lett.
Összefüggésben van a szaglás jelentőségének csökkenésével. - Csökkent a fogak száma.
- A testmérethez viszonyított agyméretük nőtt.
[szerkesztés] A főemlősök kialakulása
A főemlősök korai evolúciójáról való ismereteink régészeti leleteken alapulnak, amelyek azonban az időben visszafelé haladva egyre töredékesebbek, így ennek megfelelően az ismereteink is meglehetősen hézagosak a régebbi időkből.
Az első főemlősök feltehetően már a kréta korszakban jelen voltak, vagyis a dinoszauruszokkal egy időben éltek. Fejlődésük a dinoszauruszok kréta végén bekövetkezett kihalása után gyorsult fel: a majmok és a félmajmok ága feltehetően a krétát követő paleocénben vált el. E kor primátái csak a fogaik alapján ismertek („dentilis primáták”), ezért besorolásukban nagyon nagy a bizonytalanság, sok kutató szerint nem is valódi főemlősök, hanem esetleg azokhoz közel álló más emlősök és a mai primáták nem is tőlük származnak. Főemlős voltukra fogaik alakjából következtetnek: azok ugyanis már eltértek a rovarevők fogaitól.
A főemlősök megjelenésére vonatkozó elméletek:
[szerkesztés] Arboreális elmélet
Az arboreális elméletet G. E. Smith (1912) és F. W. Jones (1916) angol anatómusok alkották meg. Elméletük szerint a primáták fentebb felsorolt jellegzetes tulajdonságainak nagyobbik része az erdei életmódhoz való alkalmazkodás hatására alakult ki. Pl. az előre tekintő szemek a jobb térlátást, a tapintás ill. a fogó karok és lábak pedig a fákon való könnyebb mozgást szolgálták. Az elmélet szerint azért csökkent a szaglás fontossága, mert egyrészt rövidebb lett az arckoponya, másrészt pedig megnövekedett a szem jelentősége, ezáltal a szaglás számára kisebb agyi részek jutottak.
Smith és Jones elmélete az 1970-es évek elejéig tartotta magát. Ekkor M. Cartmill kimutatta, hogy az emlősök többi rendjében is találhatók erdei életmódot folytató fajok, de közülük egy fajon sem mutathatók ki a főemlősök jellegzetes vonásai.
[szerkesztés] Vizuális ragadozó elmélet
Az arboreális elmélet hiányosságainak magyarázatára Cartmill 1972-ben megalkotta a vizuális ragadozó elméletet. Cartmill szerint a főemlősök fenti jellegei a trópusi őserdők fáinak alsóbb ágain folytatott, éjszakai rovarevő életmód esetén alakultak ki. A szaglóképesség pedig azért csökkent, mert a szemek közelebb kerültek egymáshoz. Cartmill elméletét megerősíti, hogy a kainozoikum elejéről ismert hat főemlős család közül négyben a fajok fogai hasonlítanak a ma élő, szintén rovarevő koboldmakik fogaihoz.
[szerkesztés] Ökológiai elmélet
Az ökológiai elméletet R. Sussman alkotta meg 1990-ben. Elmélete szerint a korai primáták mindenevő erdei állatok voltak és fejlődésük, differenciálódásuk egybeesik a zárvatermők fejlődésével, amelyek virágai, termései új táplálékfajtákat jelentettek nekik. Sussman szerint voltaképpen ez váltotta ki a látás és a kezek mozgásának finomabbá válását. Az elmélet ellen szól, hogy a zárvatermők fejlődése a krétában indult el és a paleocénből származó primátáknál még nem tapasztalható a szemek tengelyének párhuzamossága.
[szerkesztés] A főemlősök fejlődése
A főemlősöktől származó legrégebbi maradványok a kréta végéről származnak (kb. 70 millió évvel ezelőtt): ezek a pleziadapi-alakúak (Plesiadapiformes) közé tartozó félmajmok fogai. Főemlős voltukra az utal, hogy fogaik száma kevesebb mint a rovarevőké, és őrlőfogaik nem hegyesek, csúcsosak, hanem legömbölyítettek (gumósak). Rovarokkal és növényi részekkel (levelekkel, gyümölcsökkel) táplálkoztak. A kainozoikum elején, a paleocénben (65-56 millió évvel ezelőtt) a kontinensek helyzete nagyban eltért a maitól és az északi félteke éghajlata melegebb és csapadékosabb volt a mainál, így az akkori primáták gyakorlatilag minden földrészen jelen voltak, legtöbb fajuk azonban a paleocén során kihalt, csak az észak-amerikai változataik élték meg az eocént.
Az eocén korszakban (56-34 millió évvel ezelőtt) jelentek meg a makialakúak (Lemuriformes) az Adapinae alcsaláddal Európában és a Notharctinae alcsaláddal Észak-Amerikában. Náluk jelent meg a többi ujjal szembefordítható (opponálható) hüvely- ill. nagyujj. A mai lemurokra hasonlítottak. Az oligocén elején (34 millió évvel ezelőtt) erős lehűlés következett be, így az európai és észak-amerikai főemlősök kihaltak.
Egyiptomi oligocén rétegekben (El Fayum mélyföld) találták meg az ősi lórialakú (Lorisiformes) és koboldmaki-alakú (Tarsiiformes) félmajmok maradványait, valamint a majomalakúak (Simiiformes) első képviselőit: a Parapithecidae család tagjai feltehetően a cerkófszerűek (Cercopithecoidea) ősei, a Propliopithecidae család fajai pedig az emberszerűek (Hominoidea) ősei lehettek. Ezek a fajok meleg égövi erdőkben éltek. Egy jellegzetes nemük (Aegyptopithecus) tömege mintegy 7 kg, agytérfogata pedig 30 ml volt. Az első dél-amerikai főemlősleletek is az oligocénből származnak: mivel ekkoriban Észak-Amerikában már nem éltek primáták ezért kérdéses, hogy milyen módon kerültek oda.
[szerkesztés] Emberszerűek
A miocén során (23-5 millió évvel ezelőtt) Földünk éghajlata szárazabbá vált, Afrikában összezsugorodtak az őserdők, ami nagy evolúciós nyomásnak tette ki az első emberszerűeket: az eddig főleg gyümölcsökkel és levelekkel táplálkozó fajok kénytelenek voltak áttérni a keményebb növényi termésekre. Ennek során Kelet-Afrikában számos nemük alakult ki (Proconsul, Morotopithecus, Rangwapithecus, Nyanzapithecus, Afropithecus, Turkanopithecus). Az ekkoriban élt Proconsul africanus testtömege kb. 11 kg, agytérfogata pedig 167 ml lehetett.
A miocén közepén (Afrika és Ázsia összekapcsolódásával, mintegy 15 millió éve) vált lehetővé, hogy az emberszerűek (az Arab-félszigeten keresztül) elhagyják Afrikát. Az első emberszabású majmok, a Griphopithecus-ok a középső miocénben jelentek meg Európában. Valamivel később, mintegy 10-15 millió évvel ezelőtt éltek a hominidák első európai képviselői, a Dryopithecus-ok. Leggazdagabb emlékeik a híres magyarországi leletek Rudabánya környékéről, a Dryopithecus brancoi csontjai (korábban Rudapithecus hungaricus és Bodvapithecus altipalatus néven). A felnőtt egyedek testtömege 18-24 kg között lehetett, a mai csimpánzoknál valamivel kisebbek voltak. Agytérfogatuk 300 ml lehetett. Nagyméretű szemfogaik megerősítették a korábbi feltételezéseket, miszerint nagy nemi dimorfizmus jellemezte őket. Csontozatukból arra következtetnek, hogy elsősorban a fákon függeszkedve töltötték idejüket.
A középső miocén nagyon fontos volt az emberszerűek fejlődésében. Mintegy 15 millió ezelőtt Afrikát kelettől nyugatig összefüggő erdőségek borították. A kéregváltozások eredményeképpen azonban mintegy 12 millió éve létrejött Kelet-Afrikában az észak-déli irányban végighúzódó árokrendszer, a Nagy Hasadékvölgy (Great Rift Valley), amely elzárta Kelet-Afrikát a nedves légtömegek elől, így ott a korábbi összefüggő erdőségek széttöredeztek: erdőfoltokból, ligetes és cserjés területekből álló területek alakultak ki, azonban a nyílt füves térségek még nem voltak jellemezőek a vidékre. A hasadékvölgy kialakulása kettős következménnyel járt: egyrészt állatpopulációkat választott ketté; másrészt pedig változatosabb ökológiai viszonyokat hozott létre (hűvösebb, erdős fennsíkok ill. forró, száraz alföldek), amelyek köztudottan az evolúció gyorsítói.
Yves Coppens francia antropológus szerint a Nagy Hasadékvölgy meghatározó szerepet játszott az emberszerűek további fejlődésében: a nyugati (csapadékosabb, erdei környezetben élő) populációk leszármazottai a mai csimpánzok; míg a keleti (szárazabb, nyíltabb területeken elő) populációkból fejlődött ki a mai ember leszármazási vonala. Az események ezen feltételezett láncolatát nevezte Coppens „East Side Story”-nak. Az elképzeléssel összhangban vannak a tények is: mivel korai emberelődök maradványait eddig csak Kelet-Afrikában találták meg.
Az első, két lábon járó korai emberelődök a késő miocén idején (mintegy 5-10 millió éve) jelenhettek meg Kelet-Afrikában (több fajról lehet szó!) és kb. olyanformán élhettek, mint a mai szavannai páviánok. Erről az időszakról csak egy biztosat lehet mondani: a teljes bizonytalanságot. Nem találtak ugyanis 4 millió évesnél idősebb, korai emberelődöktől származó fosszíliákat. Erre az időszakra vonatkozik egy érdekes elmélet a korai emberelődök valószínűsíthető vízi életmódjáról. (Lásd: Vízimajom-elmélet!)
Az emberfélék (Hominina) első ismert neme a pliocénben jelent meg, mintegy 4 millió évvel ezelőtt: az Australopithecus képviselte (Australopithecina, „majomemberek”). Fajaik még számos majomszerű vonással rendelkeztek. Belőlük fejlődött ki a Homo nem (emberi nem), amelyben egyes korai emberfajokon, majd a Homo erectus-on (előemberek) keresztül kifejlődött a mai ember.
Fontos megjegyezni, hogy a leletekből leírt (megtalált és beazonosított) fajok száma az elméletileg várható fajszámnak csak néhány százaléka: tehát minden időben sokkal több főemlős faj élt, mint amiről tudomásunk van!
[szerkesztés] Az ember és néhány emberszabású közötti evolúciós távolság
A molekuláris biológiai vizsgálatok azon túl, hogy megerősítették a főemlősök korábban megállapított rokonsági fokait, lehetővé tették annak megbecslését, hogy az egyes fajok közös ősei mikor élhettek. Ennek alapja az ún. „molekuláris óra”. Az elgondolást E. Zuckerkandl és L. Pauling írta le 1962-ben. Alapja az a feltételezés, hogy a fehérjék változása az evolúció során az időben közel egyenletes. Ha tehát ismerjük két faj valamely fehérjemolekulái között különbséget és a változás mértékét, akkor ezekből meghatározható az elválás hozzávetőleges időpontja. A pontosabb eredmények miatt több fehérjét és a DNS-t is szokták vizsgálni.
A legújabb eredmények alapján:
- az orángután ősei (Ponginae) kb. 16-13 millió évvel válhattak el a többi hominidától (Homininae);
- a gorillák ősei (Gorillini) kb. 10-8 millió évvel ezelőtt különülhettek el az ember és a csimpánz közös elődeitől (Hominini);
- a csimpánzok ősei (Panina) kb. 7-6 millió évvel ezelőtt válhattak szét az emberféléktől (Hominina);
- a csimpánzok és a bonobók (törpecsimpánzok) ősei mintegy 3-2,5 millió évvel ezelőtt válhattak külön.
[szerkesztés] A főemlősök osztályozása
Bár az ókori görög és római tudósok nem sok majomfajt ismertek, azt mindenestre már ők is észrevették, hogy a majmok nagymértékben hasonlítanak az emberre. A főemlősök osztályozása először Arisztotelésznél jelent meg, aki a majmokat farokkal rendelkezőkre és farok nélküliekre osztotta. Az első tudományos igényű osztályozás a híres Karl Linné svéd tudóstól származik (1758). A Linné korától eltelt időben, az ismeretek bővülésével egyre több, részletesebb osztályozás jelent meg, amelyek azonban nem feltétlenül hasonlítottak egymásra.
A ma használatos legelterjedtebb osztályozások G. G. Simpson 1945-ben megalkotott rendszerén alapulnak, amely elsősorban a morfológiai jellegekre épít. A tudomány fejlődésével azonban új lehetőségek jelentek meg az osztályozás finomítására (pl. molekuláris biológia).
A főemlősök rendjének alábbi osztályozása Simpson rendszerét követi, amelyet Simons (1972) és Martin (1990) módosított:
A főemlősök (Primates) rendje
- Orrtükrösök (Strepsirrhini) alrendje
- Pleziadapi-alakúak (Plesiadapiformes) alrendi ága (kihalt)
- Pleziadapifélék (Plesiadapidae) családja (kihalt)
- Paromomifélék (Paromomyidae) családja (kihalt)
- Karpolesztifélék (Carpolestidae) családja (kihalt)
- Pikrodontifélék (Picrodontidae) családja (kihalt)
- Mikrosziopifélék (Microsyopidae) családja (kihalt)
- Szaxonellifélék (Saxonellidae) családja (kihalt)
- Maki-alakúak (Lemuriformes) alrendi ága
- Adapiszerűek (Adapoidea) öregcsaládja
- Adapifélék (Adapidae) családja (kihalt)
- Adapinae alcsalád
- Notharctinae alcsalád (kihalt)
- Adapifélék (Adapidae) családja (kihalt)
- Lemurszerűek (Lemuroidea) öregcsaládja
- Cheirogaleidae család
- Makifélék (Lemuridae) családja
- Indrifélék (Indridae) családja
- Karmosmaki-félék (Daubentoniidae) családja
- Megaladapifélék (Megaladapidae) családja (kihalt)
- Adapiszerűek (Adapoidea) öregcsaládja
- Lóri-alakúak (Lorisiformes) alrendi ága
- Lórifélék (Lorisidae) családja
- Lorisinae alcsalád
- Galaginae alcsalád
- Lórifélék (Lorisidae) családja
- Pleziadapi-alakúak (Plesiadapiformes) alrendi ága (kihalt)
- Orrtükör nélküliek (Haplorrhini) alrendje
- Koboldmaki-alakúak (Tarsiiformes) alrendi ága
- Omomifélék (Omomyidae) családja (kihalt)
- Omomyinae alcsalád (kihalt)
- Microchoerinae alcsalád (kihalt)
- Anaptomorphinae alcsalád (kihalt)
- Koboldmakifélék (Tarsiidae) családja
- Omomifélék (Omomyidae) családja (kihalt)
- Majomalakúak (Simiiformes) alrendi ága
- Szélesorrú vagy újvilági majmok (Platyrrhini) csoportja
- Csuklyásmajomfélék (Cebidae) családja
- Csuklyásmajmok (Cebinae) alcsaládja
- Éji majmok (Aotinae) alcsaládja
- Pókmajmok (Atelinae) alcsaládja
- Bőgőmajmok (Alouattinae) alcsaládja
- Sátánmajmok (Pihecinae) alcsaládja
- Cebipithecinae alcsalád (kihalt)
- Kabócatamarinok (Callimiconinae) alcsaládja
- Karmosmajomfélék (Callitrichidae) családja
- Csuklyásmajomfélék (Cebidae) családja
- Keskenyorrú vagy óvilági majmok (Catarrhini) csoportja
- Parapithecoidea öregcsalád (kihalt)
- Parapithecidae család
- Eosimiidae család
- Cerkófmajomszerűek (Cercopithecoidea) öregcsaládja
- Victoriapithecidae család (kihalt)
- Cerkófmajomfélék (Cercopithecidae) családja
- Cerkófmajmok (Cercopithecinae) alcsaládja
- Colobinae alcsalád
- Parapithecinae alcsalád (kihalt)
- Propliopithecoidea öregcsalád (kihalt)
- Propliopithecidae család
- Pliopithecidae család
- Emberszerűek (Hominoidea) öregcsaládja
- Proconsulidae család (kihalt)
- Oreopithecidae család (kihalt)
- Griphopithecidae család (kihalt)
- Gibbonfélék (Hylobatidae) családja
- Pliopithecinae alcsalád (kihalt)
- Hylobatine alcsalád
- Hominidák (Hominidae) családja
- Dryopithecinae alcsalád (kihalt)
- Ponginae alcsalád
- Homininae alcsalád
- Parapithecoidea öregcsalád (kihalt)
- Szélesorrú vagy újvilági majmok (Platyrrhini) csoportja
- Koboldmaki-alakúak (Tarsiiformes) alrendi ága
[szerkesztés] Külső hivatkozások
- Planet of the Apes Scientific American, 2003
[szerkesztés] Forrás
- Gyenis Gyula: Humánbiológia, a hominidák evolúciója; Nemzeti Tankönyvkiadó, 2001.
- Richard Leakey: Az emberiség eredete; Kulturtrade, 1997.
- Csányi Vilmos: Az emberi természet; Vince, 2000.
Based on work by