Ebooks, Audobooks and Classical Music from Liber Liber
a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z





Web - Amazon

We provide Linux to the World


We support WINRAR [What is this] - [Download .exe file(s) for Windows]

CLASSICISTRANIERI HOME PAGE - YOUTUBE CHANNEL
SITEMAP
Audiobooks by Valerio Di Stefano: Single Download - Complete Download [TAR] [WIM] [ZIP] [RAR] - Alphabetical Download  [TAR] [WIM] [ZIP] [RAR] - Download Instructions

Make a donation: IBAN: IT36M0708677020000000008016 - BIC/SWIFT:  ICRAITRRU60 - VALERIO DI STEFANO or
Privacy Policy Cookie Policy Terms and Conditions
Ewolucja biologiczna - Wikipedia, wolna encyklopedia

Ewolucja biologiczna

Z Wikipedii

Ujednoznacznienie
Ten artykuł dotyczy ewolucji w biologii. Zobacz też: inne znaczenia tego słowa.

Ewolucja – formalnie, teoria zakładająca istnienie procesu biologicznego polegającego na zmianie częstości alleli ("dziedzicznych cech") w populacji organizmów. Pula alleli stale wzbogaca się o nowe odmiany alleli w wyniku mutacji, a zmiana częstości ich występowania jest spowodowana działaniem doboru i dryfu genetycznego. Ewolucja odpowiedzialna jest za różnorodność form biologicznych, ich rozmieszczenie geograficzne oraz ich przystosowanie (adaptację) do środowiska.

Można się spotkać wciąż z przestarzałą definicją ewolucji jako procesu zmian organizmów w czasie, prowadzącego do powstawania gatunków. Definicja ta, jakkolwiek poprawna, ma charakter opisowy i nie zawiera istoty mechanizmu ewolucji. Potocznie samo słowo ewolucja jest rozumiane jako ciągły proces zmian, dlatego jest pojęciem o wiele szerszym niż rozumienie słowa ewolucja w naukach przyrodniczych.

Spis treści

[edytuj] Znaczenie definicji formalnej

U podłoża ewolucji znajdują się geny. Geny, czyli fragmenty DNA kodujące informację dotyczącą produkcji białek, determinują w dużym stopniu cechy indywidualnego osobnika, takie jak: kolor oczu, masa mięśni, odporność na choroby, kształt nosa, i niezliczone setki tysięcy innych cech. Geny są podstawą dziedziczności, nowy organizm otrzymuje z reguły wierne kopie genów od swoich rodziców. Proces dziedziczenia genów wyjaśnia więc, dlaczego dzieci są podobne do rodziców. Nietrudno zauważyć, że różne osobniki wyglądają nieco inaczej, na przykład, niektórzy ludzie mają ciemne włosy, a inni jasne. Wynika z tego, że istnieją różne wersje genów determinujących dane cechy. Takie odmienne wersje nazywa się allelami. Nowe allele pojawiają się w wyniku mutacji – błędów w powielaniu genów przekazywanych z rodziców na potomstwo.

Pewne grupy osobników (populacje) charakteryzuje przewaga pewnych cech, ludzie w Skandynawii mają często włosy blond, podczas gdy jasne włosy są rzadkie w Azji. Różnice te wynikają z różnic w udziale poszczególnych alleli genów w procentowym składzie danej populacji. Z pokolenia na pokolenie, częstość występowania danych alleli, a co za tym idzie, determinowanej przez nie cechy ulegnie zmianom. Zmiana częstości występowania poszczególnych alleli jest właśnie procesem ewolucji biologicznej.

W większości przypadków zmiany takie będą wynikiem losowych zdarzeń. Taki przebieg ewolucji nazywamy ewolucją neutralną. Niekiedy pewne allele mogą warunkować cechy, które będą korzystniejsze w pewnych warunkach środowiska, niż cechy determinowane przez inne allele. Na przykład gruba warstwa tkanki tłuszczowej jest korzystniejsza w zimnym klimacie, bo zmniejsza straty ciepła i dostarcza zapasu kalorii. W gorącym klimacie natomiast będzie utrudniać chłodzenie organizmu. Takie różnice spowodują selektywną eliminację osobników o cechach mniej korzystnych, a co za tym idzie zmniejszenie się częstości warunkującego allelu, czasem aż do całkowitej jego eliminacji. Nawet jeśli różnice w przeżywalności są minimalne, eliminacja allelu niekorzystnego zachodzi stosunkowo szybko, dzięki zjawisku kumulacji, podobnie jak w przypadku oszczędzania z procentem składanym. Taką ukierunkowaną zmianę częstości alleli nazywamy doborem. Dobór jest odpowiedzialny za przystosowanie organizmów do środowiska. Proces doboru jest jedynym znanym nauce procesem zdolnym do wytwarzania nowych jakości.

Ogół materiału dowodowego zebranego przez nauki przyrodnicze jednoznacznie wskazuje, że znana nam różnorodność organizmów żywych powstała w wyniku procesu ewolucji. Przebieg i mechanizm procesu ewolucji opisywany jest przez teorię ewolucji.


[edytuj] Różne znaczenia terminu ewolucja w biologii

W biologii i naukach przyrodniczych terminu ewolucja często odnosi się do kilku pojęć związanych z procesem ewolucji:

  • procesu ewolucji jako takiego.
  • teorii ewolucji – teorii naukowej opisującej mechanizmy procesu ewolucji. Teoria Ewolucji, znana też pod nazwą Syntetycznej Teorii Ewolucji lub neodarwinizmu, jest centralną teorią współczesnej biologii. Współczesna teoria ewolucji wywodzi się od teorii zaproponowanej przez Karola Darwina w książce O powstawaniu gatunków i niezależnie przez Alfreda R. Wallace'a. Istnieją też starsze lub alternatywne teorie ewolucji, które nie są ogólnie akceptowane.
  • faktu ewolucji – ogółu obserwacji dokumentujących obecność i przebieg procesu ewolucji.
  • hipotezy wspólnego przodka – hipotezy o wspólnym pochodzeniu wszystkich organizmów żywych na Ziemi.

Często spotyka się również terminy mikroewolucja oraz makroewolucja. Terminem mikroewolucja określa się współcześnie obserwowane zmiany ewolucyjne, podczas gdy termin makroewolucja określa historię procesu ewolucji w geologicznej skali czasu. Należy jednak pamiętać, że mikro- i makroewolucja jest to ten sam proces obserwowany w różnych skalach czasowych.

[edytuj] Założenia Teorii Ewolucji

Biochemiczną podstawą dziedziczenia są cząsteczki DNA
Biochemiczną podstawą dziedziczenia są cząsteczki DNA

Teoria ewolucji jest teorią naukową, wyjaśniającą mechanizm i przebieg procesu ewolucji biologicznej. Zasadniczymi założeniami współczesnej Teorii Ewolucji są:

  • Dziedziczność – organizmy dziedziczą cechy swoich przodków, zgodnie z zasadami genetyki.
  • Zmienność – proces dziedziczności nie jest absolutnie dokładny i wprowadza przypadkowe zmiany zwane mutacjami. Dodatkowymi źródłami zmienności są rekombinacja i poziomy transfer genów.
  • Ograniczone zasoby – organizmy muszą konkurować o te same zasoby środowiska
  • Dostosowanie [ang. fitness] – pewne cechy ułatwiają konkurencję o zasoby, są korzystniejsze w danych warunkach środowiska niż inne cechy.
  • Różnicowa przeżywalność – osobniki bardziej dostosowane mają większe szanse przeżycia i wydania na świat potomstwa niż osobniki mniej dostosowane.

Wnioskiem wypływającym z tych założeń jest konieczność zmiany częstości występowania genów w populacji, taka, że geny (allele) warunkujące korzystniejsze cechy zwiększą swoje występowanie. Formalnie, proces ewolucji jest opisany w sposób dokładny i zupełny równaniem Price'a.

[edytuj] Mechanizmy ewolucji

Mechanizmami ewolucji określa się procesy prowadzące do zmiany częstości alleli w populacji. Najogólniej można wyróżnić dwa typy mechanizmów ewolucji:

  • mechanizmy ukierunkowane zwane doborem [ang. selection], gdzie kierunek ewolucji jest określony koniecznością wynikającą z dostosowania fenotypu;
  • mechanizmy neutralne, o całkowicie losowym podłożu, zwane ogólnie ewolucją neutralną.

[edytuj] Mechanizmy ukierunkowane – dobór

Dobór naturalny
Mechanizm ewolucji zaproponowany oryginalnie przez Karola Darwina i Alfreda R. Wallace'a jako logiczna konsekwencja założeń ewolucji. Dobór naturalny polega na tym, że osobniki lepiej dostosowane pożyją dłużej i wydadzą więcej potomstwa niż osobniki mniej dostosowane, w konsekwencji zwiększając udział genów warunkujących cechy korzystne w puli genowej populacji. Dobór naturalny jest głównym mechanizmem odpowiedzialnym za proces adaptacji ewolucyjnej.
Dobór sztuczny
W doborze sztucznym źródłem selekcji jest subiektywna ocena człowieka, który rozmnaża i krzyżuje według swojego uznania pożyteczna dla niego organizmy. Dobór sztuczny zwykle produkuje osobniki o cechach nieprzydatnych w warunkach naturalnych. Został zauważony przez Karola Darwina, choć nieświadomie był stosowany przez tysiąclecia we wszystkich kulturach ludzkich. Współczesne rośliny uprawne oraz udomowione zwierzęta są przykładem działania doboru sztucznego.
Darwin wskazywał, że preferowanie przez samice  konkurentów z dłuższymi ogonami, mogło doprowadzić do rozwoju tej cechy u pawi
Powiększ
Darwin wskazywał, że preferowanie przez samice konkurentów z dłuższymi ogonami, mogło doprowadzić do rozwoju tej cechy u pawi
Dobór płciowy
Jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego, gdzie o dostosowaniu decyduje postrzegana atrakcyjność dla płci przeciwnej. Dobór płciowy został zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie pochodzenia ekstrawaganckich i kosztownych cech u organizmów żywych takich jak pawi ogon. Potwierdzenie eksperymentalne doboru płciowego i faktu, że opiera się on na preferencjach partnera seksualnego, było niezwykle trudne i udało się dopiero w roku 1982[1].
Dobór krewniaczy
wyjaśnia pochodzenie zachowań altruistycznych w stosunku do osobników spokrewnionych. Częstość allelu w populacji może wzrosnąć, jeśli organizm-nosiciel danego allelu pomaga swoim krewnym. Prawdopodobieństwo posiadania takich samych genów (alleli) jest tym większe, im bliższe jest pokrewieństwo między osobnikami. Dobór krewniaczy wprawdzie został oryginalnie zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie istnienia sterylnych kast u owadów, lecz ogólną akceptację zyskał dopiero dzięki przełomowym pracom Williama D. Hamiltona. Przykładem efektów działania doboru krewniaczego są m.in. troska o potomstwo, niepłodne kasty u organizmów społecznych, powstrzymywanie agresji wobec osobników spokrewnionych.

[edytuj] Mechanizmy neutralne

Neutralne mechanizmy ewolucji, zostały po raz pierwszy zaproponowane przez Motoo Kimurę w jego neutralnej teorii ewolucji. Kimura wykazał, że allel który jest całkowicie neutralny ze względu na selekcję, tzn. nie niesie żadnej korzyści ani nie jest szkodliwy, może zdominować populację w wyniku całkowicie losowego procesu. Uważa się, że większość mutacji ma charakter neutralny. Neutralna teoria ewolucji jest zgodna z założeniami teorii ewolucji i jako taka stanowi część Syntetycznej Teorii Ewolucji.

Dryf genetyczny
Jest podstawowym procesem neutralnej ewolucji. Istotą dryfu genetycznego są fluktuacje częstości neutralnego allelu. Szybkość eliminacji, oraz szybkość fiksacji allelu w populacji zależy od jej rozmiaru. Im mniejsza populacja, tym szybciej allel ulegnie eliminacji bądź zdominuje populację.
Efekt założyciela
jest szczególnym przypadkiem dryfu genetycznego, związanego z przejściową, drastyczną redukcją liczby osobników w populacji, np. wskutek katastrofy, bądź migracji niewielkiej liczby osobników na izolowaną wyspę. Przypadek spowoduje, że taka populacja będzie miała drastycznie odmienną i zubożoną pulę genetyczną w stosunku do populacji wyjściowej.
Przepływ genów
Częstość alleli w populacji może się również zmienić w skutek przepływu genów na skutek migracji osobników z i do populacji wyjściowej.

[edytuj] Powstawanie gatunków

Zobacz więcej w osobnym artykule: Powstawanie gatunków.

Z ewolucją związane jest zagadnienie powstawania nowych gatunków czyli procesu specjacji.

Nowy gatunek powstaje na skutek powstania bariery reprodukcyjnej pomiędzy wyjściowymi populacjami. Jeśli bariera ma charakter geograficzny mówimy o specjacji allopatrycznej, jeśli zaś wyjściowe populacje współwystępują, mówi się o specjacji sympatrycznej. W przypadku specjacji sympatrycznej bariera reprodukcyjna może mieć charakter zapobiegający parzeniu się osobników (bariera pregamiczna), bądź też uniemożliwiający rozwój prawidłowego organizmu z zygoty (bariera postgamiczna). W przypadku specjacji sympatrycznej bariera nie musi być kompletna. Dobór naturalny może wzmocnić barierę, ponieważ osobniki które nie marnują czasu na produkcję hybryd o obniżonej płodności/przeżywalności będą bardziej dostosowane. Jeśli bariera ma charakter ekologiczny (np. różne okresy aktywności) czasami używa się terminu specjacja parapatryczna. Po utworzeniu się bariery nowo powstałe gatunki, mając odrębne historie, nagromadzają niezależne zmiany w puli genowej.

Szczególnym przypadkiem specjacji sympatrycznej jest specjacja przez hybrydyzację. Jeśli u hybrydy międzygatunkowej nastąpi spontaniczne podwojenie liczby chromosomów, to może one uzyskać zdolność do rozmnażania oraz natychmiastową izolację postgamiczną od gatunków wyjściowych. Ponieważ przebieg takiej specjacji jest szczególnie dramatyczny i powtarzalny eksperymentalnie, jest to najczęściej obserwowany typ specjacji.

Pojęcie specjacji jest związane z tzw. biologiczą definicją gatunku, wprowadzoną do biologii przez Ernsta Mayra. Ponieważ definicja ta dotyczy tylko organizmów rozmnażających się płciowo dokumentacja specjacji wśród organizmów rozmnażających się bezpłciowo jest problematyczna.

[edytuj] Hipoteza Wspólnego Przodka

Hipoteza Wspólnego Przodka [ang. Universal Common Descent], oryginalnie zaproponowana przez Karola Darwina, stanowi, że wszystkie organizmy żywe na Ziemi wywodzą się od wspólnego przodka. Hipotezę tę uważa się za udowodnioną. Głównymi faktami przemawiającymi na korzyść tej hipotezy są: uniwersalność kodu genetycznego, jednolitość mechanizmów biochemicznych oraz uniwersalne drzewo filogenetyczne zrekonstruowane z danych molekularnych.


[edytuj] Materiał dowodowy

W ciągu przeszło 150 lat które upłynęły od publikacji dzieła Darwina Teoria Ewolucji została poddana testom niezliczoną ilość razy. Obecnie nikt w środowisku przyrodniczym nie powątpiewa w prawdziwość faktu ewolucji, Syntetyczna Teoria Ewolucji zaś najlepiej tłumaczy przebieg procesu ewolucji, chociaż sama podlega ciągłemu procesowi rozwojowemu.

Ogrom materiału dowodowego nie pozwala na jego pełną prezentację w materiale encyklopedycznym, stąd z konieczności przedstawiony jest tylko znikomy jego wybór.

Mechanizm molekularny zmian morfologicznych w ewolucji cierników (Gasterosteus aculeatus).  A, C. Schematyczny rysunek formy morskiej i słodkowodnej ciernika, widok od strony brzusznej. Zaznaczone struktury pasa barkowego (kolor żółty) i miednicowego (niebieski). Forma słodkowodna ma zredukowane kolce odbytowe i struktury pasa miednicowego w porównaniu do formy morskiej. Pas barkowy pozostaje bez zmian.  B, D. Schematyczny rysunek fragmentu genomu ciernika zawierający gen Pitx1. Kolorem czarnym zaznaczona jest nić DNA; kolorem lazurowym sekwencje regulatorowe odpowiadające za ekspresję Pitx1 w wymienionych strukturach; kolorem czerwonym sekwencja kodująca genu Pitx1.  Przyczyną redukcji pasa miednicowego u cierników słodkowodnych jest mutacja w jednym z enhancerów (kolor niebieski) genu Pitx1 (kolor czerwony), powodująca brak ekspresji genu Pitx1 w zawiązkach płetwy odbytowej w okresie embrionalnym. Płetwy odbytowe, u cierników przekształcone w kolce, są strukturami homologicznymi z tylnymi kończynami innych kręgowców. Gen Pitx1 warunkuje różnice strukturalne pomiędzy przednimi i tylnymi kończynami kręgowców.   U formy słodkowodnej zauważalna jest asymetria zredukowanych kolców, kolec po lewej stronie jest nieco większy. Spowodowane jest to efektem genu Pitx2, którego produkt jest zbliżony do białka Pitx1. W odróżnieniu od Pitx1 gen Pitx2 ulega ekspresji tylko w lewej części ciała, normalnie warunkując asymetryczne położenie narządów, na przykład serca po lewej stronie. W przypadku cierników słodkowodnych, jego słaby efekt powoduje silniejsze rozwinięcie kolców po lewej stronie ciała.  Rysunek na podstawie pracy zespołu Davida Kingsleya z Uniwersytetu Stanforda.
Powiększ

Mechanizm molekularny zmian morfologicznych w ewolucji cierników (Gasterosteus aculeatus).

A, C. Schematyczny rysunek formy morskiej i słodkowodnej ciernika, widok od strony brzusznej. Zaznaczone struktury pasa barkowego (kolor żółty) i miednicowego (niebieski). Forma słodkowodna ma zredukowane kolce odbytowe i struktury pasa miednicowego w porównaniu do formy morskiej. Pas barkowy pozostaje bez zmian.

B, D. Schematyczny rysunek fragmentu genomu ciernika zawierający gen Pitx1. Kolorem czarnym zaznaczona jest nić DNA; kolorem lazurowym sekwencje regulatorowe odpowiadające za ekspresję Pitx1 w wymienionych strukturach; kolorem czerwonym sekwencja kodująca genu Pitx1.

Przyczyną redukcji pasa miednicowego u cierników słodkowodnych jest mutacja w jednym z enhancerów (kolor niebieski) genu Pitx1 (kolor czerwony), powodująca brak ekspresji genu Pitx1 w zawiązkach płetwy odbytowej w okresie embrionalnym. Płetwy odbytowe, u cierników przekształcone w kolce, są strukturami homologicznymi z tylnymi kończynami innych kręgowców. Gen Pitx1 warunkuje różnice strukturalne pomiędzy przednimi i tylnymi kończynami kręgowców.

U formy słodkowodnej zauważalna jest asymetria zredukowanych kolców, kolec po lewej stronie jest nieco większy. Spowodowane jest to efektem genu Pitx2, którego produkt jest zbliżony do białka Pitx1. W odróżnieniu od Pitx1 gen Pitx2 ulega ekspresji tylko w lewej części ciała, normalnie warunkując asymetryczne położenie narządów, na przykład serca po lewej stronie. W przypadku cierników słodkowodnych, jego słaby efekt powoduje silniejsze rozwinięcie kolców po lewej stronie ciała.

Rysunek na podstawie pracy zespołu Davida Kingsleya z Uniwersytetu Stanforda. [2]


[edytuj] Wybrane przypadki współcześnie obserwowanej specjacji

Specjacja sympatryczna

  • Macnair udokumentował powstanie bariery reprodukcyjnej u kroplika żółtego (Mimulus guttatus) pod wpływem naturalnej selekcji na tolerancję wysokiego stężenia jonów miedzi w glebie. Plejotropowym efektem odporności na miedź jest bardzo niska żywotność hybryd pomiędzy rasą odporną, a typem dzikim. [3]
  • Specjacja sympatryczna nasionnicy jabłoniowej (Rhagoletis pomonella). Nasionnica naturalnie występuje na terenie Ameryki Północnej jako pasożyt głogu. Po wprowadzeniu upraw drzew owocowych przez osadników, niektóre nasionnice zaczęły atakować najpierw jabłonie, a z czasem również grusze, wiśnie i róże. Obecnie specjalizacja ta jest na tyle posunięta, że występuje częściowa bariera reprodukcyjna pomiędzy tymi formami. [4] [5] [6]

Specjacja allopatryczna

  • Udokumentowano proces specjacji allopatrycznej w populacjach wójcika Phylloscopus trochiloides w Azji Zachodniej. Dwie populacje wójcika w Syberii Centralnej nie krzyżują się, połączone są jednak wąskim pasem mieszańców poprzez Wyżynę Tybetańską. Tworzą więc tzw. gatunek pierścieniowy. [7]
  • Udokumentowano zachodzący proces wzmocnienia bariery reprodukcyjnej pomiędzy formami modraszków (Agrodiaetus), które powstały w wyniku procesu specjacji allopatrycznej. [8]

Specjacja przez hybrydyzację

  • Klasycznym przykładem jest powstanie nowego gatunku pierwiosnka (Primula kewensis) w wyniku eksperymentalnej hybrydyzacji Primula verticillata oraz P. floribunda w ogrodzie botanicznym Kew pod Londynem. [9]

Specjacja przez poliploidyzację

  • Hugo de Vries, pionier genetyki, zaobserwował podczas swoich badań nad wiesiołkiem (Oenothera lamarckiana) osobniki o podwojonej liczbie chromosomów. Osobniki te nie krzyżowały się z populacją wyjściową. De Vries nazwał tą odmianę Oenothera gigas. [10]

Eksperymentalna specjacja

  • Eksperymentalna specjacja była wielokrotnie obserwowana w warunkach laboratoryjnych, w szczególności w laboratoryjnych populacjach muszek owocowych (Drosophila). Np. Dobhzansky zaobserwował przypadek spontanicznej postgamicznej bariery rozrodczej w populacji Drosophila paulistorum, i w kilka lat później pojawienie się zdolności do rozpoznawania własnego gatunku w tej populacji. [11]

[edytuj] Wybrana dokumentacja mechanizmów ewolucji

Dobór naturalny

  • Jedną z pierwszych obserwacji działania doboru naturalnego w przyrodzie były prace H.B.D. Kettlewella nad rozprzestrzenianiem się melanistycznych form w populacjach ćmy krępaka nabrzozaka (Biston betularia) na obszarach zanieczyszczonych przemysłowo w Anglii. Kettlewell udokumentował między innymi, że ciemne ubarwienie formy melanistycznej jest dziedziczne (konieczny warunek dla ewolucji – patrz pierwsze założenie TE) oraz, że forma melanistyczna jest mniej narażona na ataki ze strony ptaków w obszarach zmienionych przemysłowo, gdzie zaniknęła pokrywa porostowa na drzewach (warunek konieczny dla doboru naturalnego). Wielokrotnie podnoszono zastrzeżenia co do szczegółów metodologicznych badań Kettlewella, nie mniej jednak bez wyjątku konkluzje jego obserwacji zostały podtrzymane przez późniejsze, dokładniejsze, eksperymenty.
  • Inną klasyczną dokumentacją zachodzącego w naturze doboru naturalnego są wyniki badań nad ewolucją zięb Darwina na wysepce Daphne Major należącej do archipelagu Galapagos przez Petera i Rosemary Grantów.
  • Proces doboru obserwowany był niezliczoną ilość razy w kontrolowanych eksperymentach laboratoryjnych. Klasyczne badania w tym kierunku przeprowadzone były przez Dobzhanskiego.

Dobór płciowy

  • W swojej klasycznej pracy, Malte Andersson, wykazał istnienie wyboru dokonywanego przez samicę na drugorzędowe cechy samca, dokumentując tym samym zachodzenie doboru płciowego. Poprzez eksperymentalną manipulację długości piór ogonowych samców wikłacza olbrzymiego (Euplectes progne), ptaków z rodziny wikłaczowatych, Andersson udokumentował, że osobniki z dłuższymi piórami mają większe szanse na zdobycie samicy.[12]

[edytuj] Powstanie nowych cech

Nylonaza

Nylon jest polimerem z grupy poliamidów, nie mający swojego odpowiednika w przyrodzie. Po kilkudziesięciu latach od rozpoczęcia przemysłowej syntezy nylonu, w ściekach fabryk odkryty szczepy bakterii z rodzajów Flavobacter i Pseudomonas zdolne do wzrostu na oligomerach nylonu, jako jedynym źródle węgla i azotu. Susumu Ohno zidentyfikował, że przyczyną zdolności do wykorzystania nylonu jako źródła pokarmu był zupełnie nowy gen, który powstał w wyniku mutacji zmiany ramki odczytu w genie uprzednio kodującym repetytywny peptyd zasadowy. [13]

[edytuj] Inne dowody

Dyskretna natura dziedziczności

Z rzadko przytaczanych, ale jednocześnie bardzo silnych dowodów na prawdziwość Teorii Ewolucji jest dyskretny charakter mechanizmu dziedziczności. W czasach Darwina nie znano mechanizmów dziedziczności i zakładano, że ma ona charakter ciągły. Była to tzw. hipoteza mieszania krwi, która stanowiła, w przybliżeniu, że cechy organizmu są uśrednieniem cech rodziców. Jak nie trudno zauważyć, przy takim mechanizmie dziedziczności, proces ewolucji jest praktycznie niemożliwym gdyż każda korzystna cecha uległaby rozcieńczeniu w populacji. Teoria Ewolucji przewidywała dyskretną naturę dziedziczności, gdyż inaczej byłaby błędna. Darwin, wyczuwał ten problem, lecz nie potrafił go rozwiązać. Pierwszym eksperymentalnym potwierdzeniem tej tezy były obserwacje Gregora Mendla nad mechanizmami dziedziczności, przeszły one jednak bez echa i na ich ponowne odkrycie trzeba było czekać aż do początku XX w. Doskonałą krytykę mieszania krwi i znaczenia praw Mendla dla mechanizmów ewolucji przedstawił Ronald Fisher.

[edytuj] Przestarzałe pojęcia

Dobór grupowy
Idea doboru grupowego proponuje, że allele mogą ulec rozpowszechnieniu jeśli działają na korzyść grupy (dobro gatunku), pomimo ich szkodliwości dla osobnika. Hipoteza ta została spopularyzowana przez V.C. Wynne-Edwardsa. W swej naiwnej formie odwołującej się do dobra gatunku jest zdyskredytowana. Istnienie mechanizmów przypominających ideę doboru grupowego jest kontrowersyjne.
Prawa ewolucji
Pod pojęciem praw ewolucji rozumie się pewne obserwowane trendy lub prawidłowości procesu ewolucji. Termin ten obecnie wydaje się być już nieco przestarzały, zwłaszcza, że te prawidłowości mają charakter opisowy i pełne są wyjątków. Większość praw ewolucji wynika z podobnych presji selekcyjnych działających na osobniki w populacjach różnych gatunków. Tak więc prawa ewolucji są manifestacją zjawiska konwergencji cech. Przykładem prawa ewolucji jest prawo Allena: osobniki podobnych organizmów ciepłokrwistych stają się większe, zaś ich kończyny krótsze, w miarę jak spada średnia temperatura na szerokościach geograficznych w których występują. Jak nietrudno zauważyć prawo to odzwierciedla presję selekcyjną środowiska na minimalizację strat energii cieplnej.

[edytuj] Historyczne teorie ewolucji

Zasugerowano, aby ta sekcja została przeniesiona do nowego artykułu nazwanego Historyczne teorie ewolucji. (dyskusja)


Proces ewolucji został już zauważony w XVIII w. W związku z tym na przestrzeni czasu powstało wiele alternatywnych teorii próbujących wyjaśnić niektóre, bądź całość obserwacji związanych z faktem ewolucji. W pewnym sensie, podświadomym wyrazem tych obserwacji była systematyka Linneusza, przedstawiona przez niego w dziele Systema naturae. W późnych latach swojego życia wyrażał on opinię, że w przyrodzie musi zachodzić transmutacja gatunków.

Katastrofizm

Jedną z pierwszych hipotez próbujących wyjaśnić informację zawartą w materiale kopalnym był katastrofizm. Hipoteza ta usiłowała pogodzić rozpowszechniony ówcześnie naiwny pogląd na pochodzenie różnorodności biologicznej, stworzenie form żywych w swej obecnej postaci przez potężną istotę, z obserwacjami przemian w materiale kopalnym. Hipoteza katastrofizmu głosiła, że Ziemię w przeszłości nawiedzały katastrofy, zupełnie niszczące życie, a potężna istota stwarzała nowe formy. Pierwowzór tej hipotezy można znaleźć w wierzeniach ludów indoeuropejskich, w tradycji antycznej, przekazanej w Metamorfozach Owidiusza. Głównym proponentem katastrofizmu był genialny anatom i paleontolog francuski, Georges Cuvier. Pewne tezy katastrofizmu znalazły potwierdzenie we współczesnej geologii, w postaci hipotez o uderzeniach dużych bolidów powodujących epizody masowego wymierania organizmów.

Lamarkizm

Pierwszą teorią, która otwarcie proponowała mechanizm przemiany jednych form biologicznych w drugie, i łączyła je ze zjawiskiem adaptacji, była teoria Lamarcka. W skrócie, teoria ta proponowała esencjalistyczną idee, że organizmy przekształcają się w skutek używania bądź nieużywania narządów i chęci czy też wewnętrznej siły motywującej ich do ich używania. Zakładała też dziedziczenie cech nabytych. Obydwa te mechanizmy były nieudokumentowane i w gruncie rzeczy naiwne, nawet w czasach Lamarcka. Z tego powodu spotkały się, słusznie, z ostrą krytyką współczesnych mu przyrodników, w tym, Cuviera. Spuścizną idei Lamarcka było zaszczepienie idei transmutacji w umysłach przyrodników, sama teoria pozostała rodzajem enfant terrible nauki. Poglądy zbliżone do idei Lamarcka były też wyrażane przez dziada Karola Darwina, Erasmusa. Należy zwrócić uwagę, że idea dziedziczności cech nabytych była rozpowszechniona wśród przyrodników XIX w. Powoływał się na nią również sam Darwin.

Dziedziczenie korzystnych cech nabytych byłoby niewątpliwie przystosowawcze, wyobraźmy sobie na przykład korzyści płynące z dziedzicznej pamięci immunologicznej. Najbliższe dziedziczeniu cech nabytych są niektóre zjawiska epigenetyczne, takie jak odziedziczalne efekty intereferencji RNA. Nie mniej jednak, jak dotąd mechanizm odpowiadający bona fide dziedziczeniu cech nabytych w rozumieniu wczesnych biologów nie został odkryty. Pewne eksperymenty z odpowiedzią na stres środowiskowy u bakterii dają wyniki łudząco podobne do przewidywań lamarckizmu, wynikają one jednak z włączenia genów mutatorowych, zwiększając radykalnie zróżnicowanie, a tym samym przyspieszając mechanizm doboru.

Formą dziedziczenia cech nabytych, a tym samym, podatną na ewolucję zbliżoną do idei Lamarcka jest dziedziczenie kulturowe.

Ortogeneza

Hipoteza głosząca, że formy żywe mają wewnętrzny pęd ku rozwojowi do coraz doskonalszych form. Ortogeneza zainspirowana była wczesną analizą skamieniałości, które sugerowały prostoliniowy i jedno kierunkowy charakter ewolucji. Ortogeneza miała swe korzenie w filozofii esencjalizmu i idei witalizmu. Ortogenetycy odrzucali możliwość przemiany gatunków, faworyzując jednokierunkową drogę rozwoju ewolucyjnego. Proponentami ortogenezy byli między innymi niemiecki zoolog Theodor Eimer i francuski filozof Henri Bergson. Późniejsze koncepcje francuskiego filozofa Teilharda de Chardin w zasadzie były nieco inaczej ujętą formą ortogenezy, i prawdopodobnie ostatnią poważną próbą kontynuowania tej, zdyskredytowanej już wtedy, idei.

Ortogeneza została gruntownie sfalsyfikowana w miarę przybywania dokumentacji kopalnej. Zasadniczą wadą ortogenezy jako teorii naukowej był brak wyjaśnienia mechanizmów ortogenezy i odwoływanie się do tajemniczej, mistycznej siły życiowej elan vital.

[edytuj] Krytyka teorii ewolucji

Zasugerowano, aby ta sekcja została przeniesiona do nowego artykułu nazwanego Krytyka teorii ewolucji. (dyskusja)


Teoria ewolucji, podobnie jak wcześniej miało to miejsce z Rewolucją Kopernikańską, zaburzyła pewne status quo w świadomości społecznej. Pomimo rzetelnej dokumentacji, stała się obiektem krytyki, ataków i dezinformacji głównie ze strony środowisk religijnych i humanistycznych, które zaprzeczają, że człowiek jest częścią natury. Poniższe paragrafy dokumentują częściej spotykaną krytykę.

Nieredukowalna złożoność

Idea spopularyzowana przez Michaela Behe, że tzw. nieredukowalna złożoność nie może powstać w wyniku procesu ewolucji, tak jak rozumiany on jest w biologii. Oznacza to, zdaniem Behego, że całość różnorodności biologicznej nie mogła powstać w wyniku ewolucji i wymagała inteligentnej interwencji. Behe zdefiniował nieredukowalną złożoność jako:

system złożony z przynajmniej kilku oddziałujących ze sobą części, które to części mają wkład w podstawową funkcję tego systemu, i gdzie usunięcie którejkolwiek z tych części spowoduje, że system przestanie spełniać swoją funkcję.
Analiza argumentu
Definicja jako taka nie budzi zastrzeżeń. Systemów takich można się dopatrzyć w przyrodzie, przykładów kilka podaje sam Behe. Błędna jest konkluzja, że system nieredukowalnie złożony nie mógł powstać w wyniku stopniowych zmian ewolucyjnych. Aby wykazać, że konkluzja Behego jest błędna, wystarczy podać przykład powstania nieredukowalnie złożonego systemu w wyniku stopniowych zmian.

Przykładem takiego systemu jest kaskada proteolityczna w procesie krzepnięcia krwi. Behe podaje ją jako jeden z przykładów nieredukowalnej złożoności. Zanim Behe opublikował swój argument, znany i wystarczająco udokumentowany był ewolucyjny scenariusz powstania tego procesu w wyniku duplikacji genów. Duplikacja jest rodzajem mutacji, gdzie przypadkowo istniejący gen ulega podwojeniu, w ten sposób organizm ma dwie funkcjonalne kopie. Jedna z nich zostaje uwolniona od presji doboru na zachowanie funkcji i może przekształcić się w gen o innej funkcji. Duplikację, jako mechanizm powstawania nowych genów, zaproponował Susumu Ohno w 1970 r.

Rolę duplikacji w ewolucji systemów nieredukowalnych można przyrównać do roli rusztowania w budowie łuku romańskiego. Usunięcie jakiekolwiek cegły z łuku powoduje jego załamanie się. Jednak stopniowa budowa łuku jest możliwa przez dodawanie poszczególnych cegieł, jeśli podeprze się je rusztowaniem, a po ukończeniu budowy rusztowanie usunie.

Przykłady spontanicznej ewolucji systemów nieredukowalnych pochodzą również z badań nad sztucznym życiem. Richard Lenski udokumentował powstanie nieredukowalnie złożonych programów komputerowych w wyniku symulacji ewolucji w programie Avida [14]

Idea nieredukowalnej złożoności była i jest uważana przez badaczy ewolucji za trywialną, ewoluowalność układów nieredukowalnych była dyskutowana wielokrotnie przed Behem, np. przez J. Maynarda-Smitha.

"Brakujące ogniwo ewolucji"

Idea brakującego ogniwa pochodzi od samego Darwina, na określenie hipotetycznych form o cechach pośrednich pomiędzy współczesnymi formami, które powinny występować w zapisie kopalnym, jeśli proces ewolucji zachodzi w rzeczywistości. Niepokój Darwina wynikał z niekompletności zapisu kopalnego. Ponieważ z czasem znaleziono wiele takich form, uważa się to za jedną z weryfikacji Teorii Ewolucji.

W ostatnich czasach spotkać można się z argumentacją przeciwko teorii bądź faktowi ewolucji, która odwołuje się do idei brakującego ogniwa, w postaci:

krytyka: ewolucja jest nieprawdziwa, ponieważ nie znaleziono brakującego ogniwa
odpowiedź: ależ znaleziono: pada lista znalezisk
krytyka: no tak, ale to jest jeszcze gorzej dla ewolucji, bo teraz są dodatkowe brakujące ogniwa, łączące te formy które wymieniłeś.

Nietrudno zauważyć, że argumentacja ta ma formę równoważną z eleackim paradoksem podziału. W przeciwieństwie do paradoksu podziału w mechanice, gdzie wykazanie błędu wymaga znajomości analizy matematycznej, w biologii argument ten jest oczywistym sofizmatem, ze względu na dyskretny charakter następujących po sobie pokoleń.

Dodatkowo argument ten jest przypadkiem argumentu z niewiedzy, ponieważ zbudowany jest na faktach, których nie znamy – lukach w wiedzy (nie znamy całości historii życia na Ziemi, jedynie jej fragmentaryczny zapis).

Kontrargument
Zauważmy, że gdy w wyniku doboru naturalnego nowy fenotyp uzyskuje dominację w populacji, przy braku barier rozrodczych zaczyna on łączyć się i wydawać na świat potomstwo z osobnikami niezmutowanymi, co często prowadzi do ich wyparcia. Można by powiedzieć, że teraz postać zmutowana powinna żyć dostatecznie długo, byśmy natrafili na odpowiednie znaleziska; jednak badania wykazują (zob. np. H. von Ditfurth: "Dzieci wszechświata"), iż odsetek mutacji (a więc i ewolucja) bardzo zwiększa się w pewnych okresach (jest to uwarunkowane geologicznie), by następnie powrócić do normalnego poziomu. W tych okresach mutacje następują szybko po sobie.

Ponadto należy uwzględnić, że bardzo rzadko szczątki, na jakie się natrafia, są analizowane pod kątem zmian DNA, zaś multum zmian (np. pojawienie się nowej przesłony w oku) może być wykrytych tylko w drodze dłuższego badania wykopaliska.

Teoria inteligentnego projektu

Hipoteza, czy w zasadzie argument, że życie jest zbyt skomplikowane by mogło powstać naturalnie i dlatego musiało zostać zaprojektowane przez potężną istotę inteligentną, zwykle utożsamianą z chrześcijańskim Bogiem. Idea ta w sposób szczegółowy została wyłożona w dziele anglikańskiego teologa Williama Paleya. Nie jest trudno wykazać, że argument inteligentnego projektu jest błędny logicznie. Formalna postać argumentu:

  1. założenie: wszystkie złożone obiekty są zaprojektowane, alternatywnie: wszystkie obiekty, które wydają się nam zaprojektowane, są zaprojektowane
  2. założenie: organizmy żywe są złożone, alternatywnie: wydają się zaprojektowane

wniosek: organizmy żywe są zaprojektowane

analiza argumentu:
  1. argument ma poprawną formę sylogizmu
  2. założenie 2 nie budzi wątpliwości
  3. błąd jest w założeniu 1. Klasą obiektów złożonych są organizmy żywe, których zaprojektowania dopiero dowodzimy, tak więc nie możemy powiedzieć, że wszystkie złożone obiekty są zaprojektowane. Jeśli przyjmiemy założenie 1 popełnimy błąd zakładania dowodzonego, czyli petitio principii.

Innym sposobem zauważenia, że idea projektu jest błędna, jest zadanie pytania: kto zaprojektował projektanta?. Argument inteligentnego projektu również upada po zauważeniu procesu doboru naturalnego, który działa jak "projektant". Dyskusja ewolucji jako "projektanta" organizmów żywych przewijała się wielokrotnie w pracach czołowych badaczy ewolucji, najbardziej szczegółowo u G.C. Williamsa. Charakter ewolucji jako "projektanta" najlepiej oddał F. Jacob za pomocą francuskiego słowa bricolage (oportunistyczna prowizorka).

Krytyka natury politycznej

Idea inteligentnego projektu przeżywa obecnie pewien renesans, na skutek próby realizacji tzw. strategii klina (ang. wedge strategy) przez ludzi związanych z ośrodkami fundamentalistycznymi w USA. Strategia klina jest jedną z szeroko zakrojonych kampanii amerykańskiego ruchu politycznego zwanego Chrześcijańskim Rekonstrukcjonizmem, który dąży do przekształcenia USA w chrześcijańskie państwo fundamentalistyczne.

Przykładem działań politycznych był spór w Dover w stanie Pensylwania. Rodzice zadecydowali, że ich dzieci powinny na lekcjach biologii poznawać zarówno teorię ewolucji jak i koncepcje inteligentnego projektu. Spór trafił do sądu. Rodziców wspierała niewielka grupa naukowców (think-tank) popierających koncepcje kreacjonistyczne. Fundamentaliści dążyli do uzyskania przyczółka w publicznym systemie szkolnictwa. Podczas procesu sąd uznał, takie działania za naruszanie zasady neutralności światopoglądowej państwa. Krytyka ewolucji zdaniem sędziów może być omawiana na lekcjach nauk społecznych a nie biologii, bo nie ma charakteru naukowego.

Krytyka w Polsce

W Polsce kontrowersje wokół teorii ewolucji wywołały wypowiedzi polityków związanych z LPR. Europoseł Maciej Giertych zorganizował dyskusję w Parlamencie Europejskim, do której zaprosił kilku naukowców. Według PAP po debacie uczestnicy zgodnie uznali, że "teorię ewolucji wyjaśniającą pochodzenie człowieka powinno się wycofać z programów nauczania"[15]. Dzień później wiceminister edukacji Mirosław Orzechowski również wypowiedział się na temat ewolucji:

Powiedziałem, że teoria ewolucji to kłamstwo. Mam przekonanie, że to pomyłka, którą zalegalizowano jako obowiązującą prawdę. Dla mnie to opowieść o charakterze literackim, mogłaby np. stać się kanwą filmu science fiction[16].

18 października w łódzkim liceum dyrektor postanowił nie umieszczać na ścianie pracowni biologicznej planszy obrazującej ewolucję człowieka. Zdaniem urzędnika szkolnego:

Pomysł planszy zbiegł się z wypowiedzią ministra Orzechowskiego o darwinizmie. Postanowiliśmy poczekać. Nie chcemy, by ktoś to odczytał jako prowokację.[17]

W obronie teorii ewolucji głos zabrali naukowcy. Zespół reprezentujące 67 narodowych Akademii Nauk, w tym brytyjską, amerykańską, francuską, niemiecką, szwedzką, holenderską, japońską oraz polską przedstawił swoje stanowisko, w którym badacze uznali, że:

w różnych częściach świata, przy uczeniu nauk ścisłych w publicznym szkolnictwie, naukowe dowody i dające się sprawdzać teorie o pochodzeniu i ewolucji życia na ziemi są usuwane, poddawane w wątpliwość lub zastępowane teoriami nie dającymi się empirycznie sprawdzać"[18].

Również przedstawiciele Towarzystwa Popierania i Krzewienia Nauk w liście otwartym stanęli w obronie teorii ewolucji:

Określenie ewolucjonizmu jako "kłamstwa", które należy zastąpić kreacjonizmem oraz przedstawianie kreacjonizmu jako naukowo równoważnego ewolucjonizmowi jest nadużyciem - ani tzw. "naukowy kreacjonizm", ani też koncepcja "inteligentnego zamysłu" nie mają naukowych podstaw. Współczesny spór o kreacjonizm nie jest sporem naukowym, lecz ideologicznym. Próby wyłączania z procesu kształcenia naukowo potwierdzonych faktów i teorii lub włączania tak zwanych "alternatywnych", pozanaukowych koncepcji, stanowią poważne zagrożenie dla edukacji przyrodniczej[19].

[edytuj] Stanowisko Episkopatu Polski

W dokumencie "Kościół wobec ewolucji" wydanym przez Radę Naukową Episkopatu Polski w listopadzie 2006, biskupi przywołują słowa Jana Pawła II z 1996 roku: "Nowe zdobycze nauki każą nam uznać, że teoria ewolucji jest czymś więcej niż hipotezą". Krytykują też przedstawicieli "fideistycznego kreacjonizmu, którzy interpretują dosłownie biblijne opowiadanie o stworzeniu świata (...) i na tej podstawie kwestionują nauczanie o ewolucji w szkole". Uznają też, że "fundamentalistyczny kreacjonizm nie jest zgodny z nauką katolicką".

Jednocześnie odrzucają też materialistyczny ewolucjonizm mówiący o "ślepych siłach natury". Wyjaśniają to w następujący sposób: "Ewolucja wiedzie ku pojawieniu się człowieka jako istoty wolnej, odpowiedzialnej i świadomej. Ale sama z siebie tego progu nie pokonuje. W celu powołania do życia człowieka Bóg mógł posłużyć się jakąś istotą przygotowaną na planie cielesnym przez miliony lat ewolucji i tchnąć w nią duszę - na swój obraz i podobieństwo. Oznacza to, że dla chrześcijan ewolucja pozostaje w harmonii z wielkim planem Boga, którego cel stanowi powołanie człowieka do najwyższej godności obrazu Jego Syna jednorodzonego, umarłego i zmartwychwstałego".

W skład Rady Naukowej wchodzą m.in.: bp Ignacy Dec, abp Marian Gołębiewski, bp Tadeusz Pieronek i bp Kazimierz Ryczan. Dokument podpisał w ich imieniu przewodniczący Rady bp Stanisław Wielgus.

[edytuj] Wykorzystanie ewolucji

Dobór jako mechanizm adaptacyjny stosowany był przez wieki, świadomie lub nieświadomie, w hodowli roślin i zwierząt przez człowieka. Rezultatem jego działania są niezliczone odmiany i nowe gatunki roślin uprawnych i zwierząt hodowlanych, odbiegające wyglądem od swych przodków często tak bardzo, że odnalezienie ich przodków wymagało dopiero współczesnych technik genetyki molekularnej.

Funkcjonalne klonowanie genów

Proces doboru leży u podstaw praktycznych jednej z metod identyfikacji i izolacji nowych genów, tzw. funkcjonalnego klonowania genów. Schemat postępowania: wybieramy organizm rozmnażający się klonalnie, np. bakterie. Obserwujemy, że organizm ten jest wrażliwy na pewien antybiotyk, np. kanamycynę i naszym celem jest znalezienie genu warunkującego oporność szczepu patogenicznego. Z organizmu odpornego na kanamycynę sporządzamy bibliotekę genową. Wprowadzamy ją drogą transformacji do bakterii, tak, że w część bakterii znajdzie się losowo pojedynczy gen z organizmu patogenicznego. Tak spreparowane bakterie, w których podwyższyliśmy zmienność drogą transformacji, wysiewamy na pożywkę o odpowiednio wysokim stężeniu kanamycyny. Na takim podłożu wyrosną tylko bakterie posiadające gen oporności, co jest zwiększeniem dostosowania do takich warunków hodowli. Z opornych kolonii izolujemy plazmid zawierający gen oporności.

Niebiologiczne systemy podlegające doborowi

  • W informatyce proces ewolucji wykorzystuje się w algorytmach genetycznych. Jest to rodzaj algorytmu służącego do przeszukiwania przestrzeni alternatywnych rozwiązań, a jego celem jest wyszukiwanie najlepszych rozwiązań postawionego problemu. Sposób działania algorytmów genetycznych nieprzypadkowo przypomina zjawisko ewolucji biologicznej, ponieważ ich twórca John Henry Holland właśnie z biologii czerpał inspiracje do swoich prac. Działanie algorytmów ewolucyjnych opiera się na określeniu funkcji Celu. Program zna cel, do którego ma się możliwie najbardziej zbliżyć i zna parametry, które może zmieniać (mutować). Znając "pokolenie", czyli kilka podobnych rozwiązań, wybiera te, które są najbliższe celu i na ich podstawie generuje, poprzez krzyżowanie i mutacje, nowe osobniki, które wraz z rodzicami tworzą nowe pokolenie. Zobacz też: sztuczne życie.
  • Adrian Thompson w swojej pracy doktorskiej[20] zaproponował i zademonstrował możliwość wykorzystania procesu ewolucji i mechanizmu doboru do projektowania urządzeń elektronicznych. Tym samym został pionierem elektronicznej ewolucji. Thompson wykorzystał programowalne macierze logiczne (FPGA) do ewolucji struktury połączeń, zdolnej do dyskryminacji dwóch częstotliwości bez wykorzystania elementów RC. Analiza powstałych układów wykazała zdumiewającą zbieżność z własnościami organizmów żywych, między innymi oportunistyczne wykorzystanie nieznanych i nieudokumentowanych własności układów FPGA, często specyficznych dla konkretnego egzemplarza produktu.
  • Hod Lipson i Jordan B. Pollack zademonstrowali możliwość wykorzystania ograniczonej komputerowej symulacji rzeczywistości do zaprojektowania a następnie wykonania robota przy pomocy procesu ewolucji [21].

[edytuj] Najważniejsi ewolucjoniści

[edytuj] Prekursorzy myśli ewolucyjnej

[edytuj] Przypisy

  1. Malte Andersson. (1982) Female choice selects for extreme tail length in a widowbird. Nature 299: 818-820
  2. Shapiro M.D. et al. 2004. Genetic and developmental basis of evolutionary pelvic reduction in threespine sticklebacks. Nature. 428(6984): 717-723..
  3. Macnair, M. R. and P. Christie. 1983. "Reproductive isolation as a pleiotropic effect of copper tolerance in Mimulus guttatus." Heredity 50: 295-302.
  4. McPheron et al. 1988. Nature 336: 64-66.
  5. Smith, D.C. 1988. Nature 336: 66-67.
  6. Feder et al. 1988. Nature 336: 61-64.
  7. Irwin et al. 2001 Nature 409: 333-337.
  8. Lukhtanov et al. 2005. Nature 436: 385-389.
  9. Digby, L. 1912. The cytology of Primula kewensis and of other related Primula hybrids. Ann. Bot. 26: 357-388.
  10. Hugo de Vries Species and varieties, their origin by mutation. Kessinger Publishing 2004, reprint publikacji z 1905 r. ISBN 1419148516
  11. Dobzhansky, T., O. Pavlovsky. 1971. Experimentally created incipient species of Drosophila. Nature 230: 289-292.
  12. Malte Andersson. 1982. Female choice selects for extreme tail length in a widowbird. Nature 299: 818-820.
  13. Ohno S. 1984. Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 81: 2421-2425.
  14. Lenski et al. 2003, The evolutionary origin of complex features, Nature 423, 139-144.
  15. Giertych chce zakazać Darwina w szkołach, 13 października 2006, gazeta.pl
  16. Wiceminister edukacji: Poradzimy sobie bez tolerancji, 14 października 2006, gazeta.pl
  17. Łódzkie liceum bez teorii Darwina, 18 października 2006, gazeta.pl
  18. Stanowisko Zespołu Reprezentującego 67 Akademii Nauk (Interacademy Panel) i Zarządu Międzynarodowej Rady Nauki (ICSU) w sprawie nauczania ewolucji., 18 października 2006, gazeta.pl
  19. List otwarty Towarzystwa Popierania i Krzewienia Nauk, 19 października 2006, gazeta.pl
  20. Thompson A., Hardware Evolution: Automatic design of electronic circuits in reconfigurable hardware by artificial evolution, 1998, Springer-Verlag, ISSN 3-540-76253-1 (strona domowa)
  21. H. Lipson & J.B. Pollack. 2000. Automatic design and manufacture of robotic lifeforms. Nature 406: 974-978.

[edytuj] Zobacz też

[edytuj] Linki zewnętrzne

Ewolucja biologiczna
Mechanizmy ewolucji: dobór: naturalny | sztuczny | płciowy | krewniaczy | grupowy | mechanizmy neutralne: dryf genetyczny | efekt założyciela
Specjacja: sympatryczna | allopatryczna | parapatryczna
Zagadnienia: ostatni wspólny przodek | brakujące ogniwo | konwergencja | evo-devo
Materiał dowodowy: zięby Darwina | ćma (krępak nabrzozak) | nasionnica jabłoniowa | wójcik
Naukowcy: C. Darwin | A.R. Wallace | E. O. Wilson | E. Mayr | G. Mendel | R. Fisher | T. H. Morgan | W. D. Hamilton | T. Dobzhansky
Historia: katastrofizm | lamarkizm | ortogeneza Ataki ideologiczne: kreacjonizm | "teoria" inteligentnego projektu | nieredukowalna złożoność
Inne dziedziny: algorytm genetyczny | darwinizm społeczny | memetyka | socjobiologia | psychologia ewolucyjna | sztuczne życie

Our "Network":

Project Gutenberg
https://gutenberg.classicistranieri.com

Encyclopaedia Britannica 1911
https://encyclopaediabritannica.classicistranieri.com

Librivox Audiobooks
https://librivox.classicistranieri.com

Linux Distributions
https://old.classicistranieri.com

Magnatune (MP3 Music)
https://magnatune.classicistranieri.com

Static Wikipedia (June 2008)
https://wikipedia.classicistranieri.com

Static Wikipedia (March 2008)
https://wikipedia2007.classicistranieri.com/mar2008/

Static Wikipedia (2007)
https://wikipedia2007.classicistranieri.com

Static Wikipedia (2006)
https://wikipedia2006.classicistranieri.com

Liber Liber
https://liberliber.classicistranieri.com

ZIM Files for Kiwix
https://zim.classicistranieri.com


Other Websites:

Bach - Goldberg Variations
https://www.goldbergvariations.org

Lazarillo de Tormes
https://www.lazarillodetormes.org

Madame Bovary
https://www.madamebovary.org

Il Fu Mattia Pascal
https://www.mattiapascal.it

The Voice in the Desert
https://www.thevoiceinthedesert.org

Confessione d'un amore fascista
https://www.amorefascista.it

Malinverno
https://www.malinverno.org

Debito formativo
https://www.debitoformativo.it

Adina Spire
https://www.adinaspire.com