Tetrapoda

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Tetrapoda (del griego tetrapoda, en latín quadrupedans, "cuatro patas") es un infrafilo de animales vertebrados con cuatro extremidades deambulatorias o manipulatorias. Dado que los anfibios, reptiles, mamíferos y aves son tetrápodos, (incluyendo a salamandras ápodas y serpientes, por cuestiones taxonómicas), el término es especialmente útil para describir a los miembros más primitivos del grupo, que irradiaron desde los sarcopterigios (peces de "aletas lobulares") a los primeros anfibios del período Devónico.

[editar] Evolución

La especialización evolutiva de los vertebrados del Devónico superior llevó a peces sarcopterigios como Panderichthys a tener descendientes como Eusthenopteron que podía respirar aire y vivía en pantanos superficiales; a Tiktaalik cuyas aletas similares a patas podían llevarlo ocasionalmente a tierra firme, y precedió a los primeros anfibios tetrápodos como Acanthostega, cuyos pies tenían ocho dígitos; e Ichthyostega, que desarrolló miembros fuertes que le permitieron deambular por tierra. Los peces de aletas lobuladas evolucionaron hacia formas actuales como el fósil viviente celacanto.

[editar] Tetrápodos del Devónico

Tradicionalmente se asume que los primeros tetrápodos se desarrollaron en hábitats de agua dulce bajos y pantanosos hacia el final del Devónico, hace poco más de 360 millones de años. Para el Devónico tardío, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo la existencia de los primeros ecosistemas dulceacuícolas, con cadenas alimentarias cada vez más complejas, lo que produjo nuevas oportunidades evolutivas. Los hábitat de agua dulce no fueron los únicos lugares llenos de líquido rico en materia orgánica y bordeados con vegetación densa.

Hábitats cenagosos como pantanales bajos, lagunas costeras y deltas de río salobres también existieron en este tiempo, y hay mucha evidencia que sugiere que ésta fue la clase de ambientes en la cual los tetrápodos se desarrollaron. Se han encontrado fósiles tempranos de este grupo en sedimentos marinos, y dado que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran dispersados alrededor del mundo, la única manera que habrían podido separarse habría sido el seguir las líneas costeras, lo cual resulta imposible si hubieran vivido exclusivamente en ambientes de agua dulce.

Además está el problema de los desechos de nitrógeno. El antepasado común de todos los actuales gnathostomatas vivió en de agua dulce y emigró posteriormente de nuevo al mar. Para resistir la salinidad mucho más alta del agua oceánica, desarrolló la capacidad de almacenar el amoníaco —residuo tóxico del nitrógeno— transformándolo previamente en urea inofensiva, para luego elevar la salinidad de la sangre hasta igualarla con la del agua de mar sin incurrir en un envenenamiento del propio organismo.

Los peces de aletas con radios regresaron más adelante al agua dulce, y perdieron la capacidad —ahora inútil— de producir urea. Puesto que su sangre contenía más sal que el agua dulce, podían simplemente librarse del amoníaco a través de sus agallas. Cuando finalmente volvieron al mar otra vez, en vez de no recuperar su viejo recurso de fijar amoníaco en urea, desarrollaron glándulas para excretar la sal sobrante. Los peces pulmonados practican hoy en día la misma estrategia: cuando viven en un medio líquido producen amoníaco y no urea, pero en la estación seca, cuando tienen que protegerse en madrigueras en el fango, activan el método de producción de urea. Como los peces cartilaginosos, el celacanto puede almacenar la urea en su sangre, al igual que los únicos anfibios que se sabe que pueden vivir por largos períodos en agua salada (el sapo Bufo marinus y la Rana cancrivora). Éstos son rasgos que han heredado de sus antepasados.

Los tetrápodos primitivos evolucionaron desde los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), con un cerebro bilobado dentro de un cráneo aplanado, con una boca ancha y un hocico corto, con ojos ubicados en la parte superior de la cabeza (lo que demuestra que fueron habitantes del fondo). Sus ancestros inmediatos habían desarrollado ya modificaciones de aletas con bases carnosas (el "fósil viviente" celacanto es un pez marino de aletas lobulado relacionado, pero que obviamente no posee estas adaptaciones al fondo acuático).

Incluso más estrechamente relacionado está Panderichthys, que incluso tenía coanas. Este pez utilizaba sus aletas como paletas en el fondo acuático plagado de plantas y detritus orgánicos. Las aletas también se habrían podido utilizar para aferrar al animal a las plantas del fondo mientras emboscaba a sus presas. La característica universal de los tetrápodos de poseer miembros delanteros que se doblan hacia atrás en el codo y miembros traseros que se doblan hacia adelante en la rodilla se puede remontar plausiblemente a los tetrápodos tempranos que vivieron en aguas superficiales.

Está claro ahora que el antepasado común de los peces óseos tenía pulmones primitivos (que derivaría más adelante en la vejiga natatoria de la mayoría de los peces de aletas con radios). Esto sugiere que se desarrolló en aguas superficiales tibias, la clase de hábitat en el que vivieron los sarcopterigios, ambiente en el cual el simple pulmón adquiría utilidad cuando el nivel del oxígeno en el agua descendía demasiado. Los peces pulmonados son ahora considerados como los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos, incluso más que el celacanto.

Las aletas carnosas apoyadas en huesos parecen haber sido un rasgo original de los peces óseos primitivos (Osteichthyes). Los antepasados sarcopterigios de los tetrápodos las desarrollaron aún más, mientras que los antepasados de los peces de aletas con radios (Actinopterygii) evolucionaron sus miembros en el esquema opuesto. El grupo actual más primitivo de éstos, miembro de la familia Polypteridae, todavía tiene aletas frontales carnosas.

Se han descripto nueve géneros de tetrápodos del Devónico, varios conocidos principalmente a partir de material inferior de la quijada. Todos eran oriundos del supercontinente de Laurasia, que abarcó Europa, Norteamérica y Groenlandia. La única excepción es un solo género encontrado en Gondwana, Metaxygnathus, exhumado en Australia. El primer tetrápodo Devónico identificado de Asia fue reconocido a partir de un maxilar] fósil descripto en 2002. El tetrápodo chino Sinostega pani fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y restos de peces sarcopterigios en los sedimentos de la piedra arenisca roja de la región autónoma de Ningxia Hui en China del noroeste. Este hallazgo extendió substancialmente el rango geográfico de estos animales y planteó nuevas preguntas sobre la distribución mundial y la gran diversidad taxonómica que alcanzaron dentro de un tiempo relativamente corto.

Los tetrápodos más tempranos no fueron terrestres. Las formas terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero inferior, unos 20 millones de años más tarde. No obstante, las variedades más primitivas pudieron haber pasado períodos muy breves fuera del agua, probablemente utilizando sus toscas extremidades para abrirse camino a través del fango.

El porqué la dinámica evolutiva los impulsó a tierra todavía se discute. Una razón propuesta es que en cierto punto del desarrollo evolutivo los individuos juveniles que habían apenas terminado su metamorfosis estaban suficientemente dotados como para aprovechar las ventajas del ambiente terrestre. Adaptados ya al aire y, como forma de protección, a moverse entre la vegetación en aguas bajas cercanas a la costa (de la misma manera que los peces y anfibios modernos pasan la primera parte de su vida), tenía ante sí dos nichos muy diferentes que se traslapaban mutuamente. con ellos en la línea difusa de en medio. Uno de estos ambientes estaba superpoblado y presentaba toda clase de peligros mientras que el otra era mucho más seguro, estaba casi despoblado y era abundante en recursos, por los cuales se requería casi nula competencia. El nicho terrestre era también un lugar mucho más desafiante y diverso para los animales acuáticos primarios, pero debido a la forma en que trabajan la evolución y la presión de selección, aquellos ejemplares juveniles que cruzaran la barrera ambiental serían recompensados. Todo lo que necesitaban era ganar el primer paso hacia tierra, y la evolución se encargaría del resto. Gracias a todas sus preadaptaciones y a estar en el lugar correcto en el momento adecuado, toda la potencialidad oculta de la nueva interrelación entre ambiente y forma viviente emergería eventualmente.

En este tiempo había muchos invertebrados que se arrastraban por tierra y agua, principalmente en el suelo húmedo, algo más que suficiente para ofrecer a los nuevos moradores oportunidades de alimentarse. Algunos de estos invertebrados eran incluso lo bastante grandes como para alimentarse de tetrápodos pequeños, convirtiéndose en un potencial peligro, pero aun así el medio terrestre era un lugar mucho más seguro y ofrecía más que las aguas cenagosas. Los adultos serían demasiado grandes y pesados como para tener éxito, pero los juveniles, más ligeros y ágiles, pudieron adaptarse más rápidamente y conseguir el éxito: algunos miembros de la moderna subfamilia Oxudercinae son capaces de atrapar insectos en pleno vuelo mientras están en tierra, por lo que no se debe subestimar la agilidad de los tetrápodos juveniles tempranos.

[editar] Tetrápodos del Carbonífero

Hasta los años 1990 existía una brecha de 30 millones de años en el registro fósil entre los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de formas anfibias en el Carbonífero medio. Esta interrupción es conocida como la brecha de Romer en honor al paleontólogo que advirtió su existencia.

Durante esta brecha, los tetrápodos desarrollaron una columna vertebral, miembros provistos de dígitos y otras fuertes adaptaciones a la vida terrestre: las orejas, el cráneoy la columna vertebral también sufrieron notorios cambios. El número de dígitos en las manos y piez se estandarizó en cinco, debido a la mayoritaria extinción de linajes con polidactilia positiva.

La transición desde los peces acuáticos de aletas lobulares a los anfibios avanzados constituye uno de los momentos más significativos de la evolución de los vertebrados. El cambio desde la vida en un ambiente gravitacionalmente neutro y acuoso hacia otro completamente diferente requiere de adaptaciones extraordinarias en el plan corporal, tanto desde el punto de vista morfológico como funcional. Eryops es un ejemplo de un animal que realizó dichas adaptaciones. Retuvo y refinó la mayoría de los rasgos propios de sus ancestros acuáticos. Sus fuertes extremidades soportaban y permitían transportar su cuerpo fuera del agua; un espinazo más grueso prevenía el colapso del cuerpo bajo su propio peso. La modificación de huesos mandibulares vestigiales propios de peces llevó al desarrollo de pabellones auriculares rudimentarios, lo que le permitió oír sonidos transportados por el aire.

Para la edad Viseana del Carbonífero medio, los tetrápodos primitivos habían originado al menos tres ramas principales. Varios anfibios basales son representativos del grupo laberintodontes, clado compuesto de los temnospondilios (como Eryops) y los igual de primitivos anthracosaurios, parientes y ancestros de los Amniota. Dependiendo de la autoridad taxonómica seguida, los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias) derivan de uno o de otro de esos subgrupos (o posiblemente de ambos, a pesar de que ésta es una visión minoritaria).

Los primeros amniotas que se conocen datan de la primera parte del Carbonífero, y entre ellos —ya en el Triásico— se encuentran los primeros mamíferos, tortugas y cocodrilos (los lagartos y las aves aparecieron en el Jurásico, y las serpientes en el Cretácico). Como miembros vivientes del clan de los tetrápodos, estos animales representan los puntos filogenéticos extremos de esos dos lineajes divergentes. Un tercer grupo, más primitivo, anclado en el Carbonífero, los bafétidos, no dejó supervivientes actuales. Finalmente, Lepospondylii es un grupo Paleozoico extinto difícil de relacionar taxonómicamente.

[editar] Tetrápodos del Pérmico

En el período Pérmico el término tetrápodo comienza a perder su utilidad, pues los distintos linajes del grupo empiezan a desarrollarse en forma notablemente independiente. Además de la aparición de clados como Temnospondyl y Anthracosaurus entre los primeros protoanfibios laberintodontes, hicieron entrada dos clados importantes y divergentes de amniotas: Sauropsida y Synapsida, siendo éstos últimos los animales más exitosos e importantes de todo el Pérmico. Cada uno de estos linajes, sin embargo, continúa siendo agrupado dentro de Tetrapoda: es así que Homo sapiens podría ser visto como una forma extraordinariamente especializada de un pez de aletas lobulares.

[editar] Formas vivientes de tetrápodos

Existen tres categorías principales de tetrápodos que sobreviven hoy en día:

Amphibia 

ranas, sapos y salamandras.

Sauropsida 

La mayoría de los reptiles modernos, tortugas y aves.

Synapsida 

Mamíferos actuales.

Nótese que las serpientes, lagartos y anfibios sin patas son igualmente considerados tetrápodos debido a que descienden de formas que poseyeron cuatro miembros. Por el mismo argumento se incluyen en este grupo a las variedades acuáticas de mamíferos, como la ballena, el manatí, etc. La mayoría de los tetrápodos de la actualidad son terrestres, por lo menos en sus formas adultas, pero algunas especies como el axolotl son completamente acuáticas. Los ictiosaurios y las modernas ballenas y delfines están entre los pocos tetrápodos que retornaron al medio acuoso.

[editar] Taxonomía

El siguiente es un esquema taxonómico parcial:

• Filo Chordata
  • Clase Sarcopterygii
    • Subclase Tetrapodomorpha
      • Eusthenopteron
      • Panderichthys
      • Tiktaalik
  • Superclase Tetrapoda
    • Familia Elginerpetontidae
    • Familia Acanthostegidae
    • Familia Ichthyostegidae
    • Familia Whatcheeriidae
    • Familia Crassigyrinidae
    • Familia Loxommatidae
    • Familia Colosteidae
    • Clase Amphibia - Anfibios
      • Subclase Lepospondyli
      • Subclase Temnospondyli
      • Subclase Lissamphibia - Ranas y salamandras
    • Superorden Reptiliomorpha
      • Amniota
        • Clase Sauropsida - Reptiles
        • Clase Aves - Aves
        • Clase Synapsida - Mamíferos con características de reptiles
        • Clase Mammalia - Mamíferos