Листок
Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Листок (лат. folium, грец. phýllon) - вегетативний орган вищих рослин, похідне пагону, що виконує функції фотосинтезу, транспірації та газообміну. Розміри листків найчастіше знаходяться в межах 3-10 см, однак є й цікаві виключення. Наприклад, Вікторія амазонська, з родини німфейних, має листки діаметром до 2 м, які можуть витримати вантаж більше 50 кг! На цьому рекорди не закінчуються: деякі тропічні пальми мають листки до 20 м (очевидно разом з черешком)!
Зміст |
[ред.] Зовнішня будова
Типовий листок складається з листкової пластинки (lamina), черешка (petiolus) та прилистків (stipulae). Проте наявність двох останніх частин зовсім необов'язкова. Листки без черешка називаються сидячими. Отже, листкова пластинка - основна частина листка. Якщо листкова пластинка одна, то листок називається простим, а якщо кілька - складним.
Наприклад, прості листки мають береза, липа, дуб, бузок, а складні - конюшина, акація, троянда. Листкові пластинки складного листа розміщуються на загальному черешку, який має назву рахіс. Цікаво, що при листопаді, кожен листочок складного листа відпадає окремо.
 Зовнішня будова листка |
 Простий листок липи |
 Складний листок троянди |
Як правило на листку добре помітні жилки, що являють собою провідні пучки, по яких листок отримує воду з мінеральними речовинами, а синтезовані в листку органічні речовини, відводяться до інших органів рослнини. Жилки також виконують і опорну функцію для клітин листка. Виділяють 4 основні типи жилкування:
- паралельне - жилки розташовані вздовж листка паралельно одна одній (напр., злакові);
- дугове - жилки знизу і зверху листка зближуються (напр., подорожник, конвалія);
- сітчасте - чітко виділяється центральна жилка (одна або кілька), від якої відходять бічні, меншої товщини, які, в свою чергу, неодноразово галузяться, утворюючи цілу сітку дрібних жилок (напр., кропива, клен, дуб);
- дихотомічне - жилки галузяться вилчасто (напр., ґінкґо дволопатевий).
Інші типи жилкування показані на малюнку нижче.
[ред.] Різноманітність морфології
Різноманіття зовнішнього вигляду листя просто вражає, тому, природно, виникає потреба в їх класифікації. Малюнок дає досить вичерпну картину зовнішньої морфології листкової пластинки, розглянемо деякі підходи до її класифікації.
Прості листки залежно від форми листкової пластинки можна поділити на дві великі групи:
- з нерозчленованою пластинкою
-
- голчастий (хвойні)
- лінійний (злаки)
- ланцетний
- округлий
- яйцеподібний
- оберненояйцеподібний
- щитоподібний
- серцеподібний
- ниркоподібний
- стрілоподібний
- списоподібний тощо;
- з розчленованою пластинкою
-
- лопатевий - розчленування досягають 1/3-1/4 листкової пластинки
-
- трійчастолопатевий
- пальчастолопатевий
- перистолопатевий
- роздільний - глибина вирізів понад половину ширини листкової пластинки
-
- трійчастороздільний
- пальчастороздільний
- перистороздільний
- розсічений - розчленування доходять до центральної жилки чи основи листка
-
- трійчасторозсічений
- пальчасторозсічений
- перисторозсічений
Це була класифікація простих листків за формою листкової пластинки, на перший погляд вона може здатися складною, проте це не так. До цієї класифікації дещо "не вписується" листок картоплі. Він є своєрідним: за формою він перистий, але розчленування неоднакове, великі долі чергуються з маленькими. Такий листок матиме назву "непарнопереривчастоперисторозсічений".
Наступна класифікація простих листків за формою края листкової пластинки. Розрізняють:
- пилчастий
- двічіпилчастий
- зубчастий
- городчастий
- суцільний та ін.
Класифікація складних листків дещо нагадує класифікацію простих з розчленованою листковою пластинкою. Виділяють:
- трійчастоскладний
- пальчастоскладний
- перистоскладний
-
- парноперистоскладний (рахіс закінчується двома листочками)
- непарноперистоскладний (рахіс закінчується одним листочком)
[ред.] Гетерофілія
Гетерофілія (від грец. héteros - різний та phýllon - листок), або різнолистність - це відмінності у формі, розмірах та структурі листків однієї рослини.
Справа в тому, що не всі листки на пагоні однакові. При проростанні рослини з насіння першими з'являються листки зародку - сім'ядолі. В середній частині пагона, пізніше розвиваються серединні листки. Вони зелені та характеризуються всією різноманітністю морфології, описаною вище. Верхівкові листки розвиваються в області суцвіття. Це покривні листки квіток - приквітники. Вони недорозвинуті, слабко розчленовані, часто плівчасті.
[ред.] Метаморфози (видозміни) листка
Вчення про метаморфози у рослин висунув Й.В. Гете у 1790 р. Він розвивав ідею єдності всіх органів рослини, які є видозмінами (метаморфозами) листка.
Метаморфози листка виникли в процесі еволюції не просто так. Вони є пристосуванням рослин до певних умов. Розглянемо це на конкретних прикладах. Цікаво, що багато видозмін листків, схожі з видозмінами пагона (стебла).
- Вусики характерні для лазаючих рослин, у яких частина листка або навіть весь листок перетворюються на нитковидні вирости. Чудовий приклад - горох посівний. У нього на вусики перетворена верхня частина рахісу та 3-7 листочків. Виноград теж має вусики, проте чи листкового вони походження? Ні, оскільки, по-перше, такий вусик відходить з пазухи листка, а по-друге - може галузитись, що властиво пагону, а не листку.
- Колючки виникають як пристосування до посушливих умов зростання, напр., у кактусів, таким чином зменшуються втрати води рослиною. Колючками можуть ставати закінчення жилок, рахіс, прилистки. Такі колючки захищають рослину від поїдання тваринами. Колючки пагоневого походження також легко відрізнитии від листкових: вони знаходяться в пазусі листка та інколи галузяться (напр., колючки глоду, сливи, гледичії, барбарису - це все приклади видозмін пагону).
- Ловильні апарати, певно, найвищий ступінь спеціалізації листка. Вони властиві комахоїдним рослинам. Зростаючи на бідних ґрунтах, росичка, непе́нтес та інші комахоїдні рослини, змушені були шукати додаткове джерело поживних речовин, а саме джерело азоту. В процесі еволюції в них виникли ловильні апарати, пристосовані для полювання на комах та інших дрібних тварин.
 Вусики Гороху посівного |
 Колючки опунції |
 Комахоїдна рослина Росичка круглолиста |
 Комахоїдна рослина Непе́нтес |
[ред.] Внутрішня будова
Як і в усіх інших органів, будова листка та його функції тісно пов'язані між собою.
Зверху і знизу листкова пластинка покрита епідермісом. Зовнішні стінки клітин епідерміса потовщені та вкриті кутикулою (особливо у ксероморфних рослин), але можуть бути й відносно тонкими у рослин вологих місцезростань. Бічні стінки клітин звивисті, що сприяє міцному з'єднанню їх між собою.
[ред.] Функції
Як було зазначено вище, листок виконує три основні функції:
1) фотосинтезу - в клітинах мезофілу листка знаходяться хлоропласти - органели фотосинтезу, в хлоропластах енергія світла перетворюється на енергію хімічних зв'язків і як побічний продукт виділяється кисень;
2) транспірації - кутикула на поверхні епідерми листка сприяє зменшенню випаровування води з одиниці поверхні, а устячка дозволяють регулювати цей процес, тому транспірація на відміну від випаровування процес фізіологічний;
3) газообміну - через устячка, по міжклітинним проміжкам до клітин надходить вуглекислий газ (для фотосинтезу), кисень (для дихання), а також виводиться зайва водяна пара та кисень, що утворився в процесі фотосинтезу.
