Ritmo circadiano

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Un ritmo circadiano è all'incirca un ciclo di 24 ore nei processi fisiologici degli esseri viventi, incluse piante, animali, funghi e cianobatteri. Il termine "circadiano", coniato da Franz Halberg, viene dal latino circa, e dies, "giorno", significando letteralmente "circa il giorno". Lo studio formale dei ritmi temporali biologici come i ritmi giornalieri, settimanali, stagionali ed annuali è chiamato cronobiologia.

In senso stretto, i ritmi circadiani sono endogeni benché possono essere modulati da stimoli esterni come la luce solare e la temperatura. La prima oscillazione endogena circadiana fu osservata nel 1700s dallo scienziato francese Jean-Jacques d'Ortous de Mairan che notò che i modelli di ventiquattro ore nei movimenti delle piante continuavano anche quando queste venivano isolate dagli stimoli esterni. I ritmi circadiani possono essere definiti da tre criteri:

Il ritmo persiste in condizioni costanti (per esempio buio costante) con un periodo di 24 ore
Il ritmo può essere resettato da un'esposizione alla luce o al buio
Il ritmo è compensato dalla temperatura, che significa che procede con lo stesso periodo all'interno di un arco di temperature.

[modifica] Origine

Si pensa che i ritmi circadiani si siano originate nelle protocellule, con lo scopo di proteggere la replicazione del DNA dall'alta radiazione ultravioletta durante il giorno. Come risultato, la replicazione avveniva al buio.. Il fungo Neurospora, che esiste ancora oggi, contiene questo meccanismo regolatore.

L'orologio circadiano più semplice conosciuto è quello del cianobatterio procariotico. Ricerche recenti hanno dimostrato che l'orologio circadiano del Synechococcus elongatus può essere ricostituito in vitro con appena tre proteine dell'oscillatore centrale. Questo orologio ha dimostrato di sostenere un ritmo di 22 ore per diversi giorni con addizione di ATP. Le precedenti spiegazioni di questo misuratore del tempo circadiano procariotico erano dipendenti dalla trascrizione del DNA / traduzione del meccanismo di feedback, e benché questo non sembra essere stato il caso, sembra essere vero per tutti gli organismi eucariotici. In verità, benché i sistemi circadiani degli eucarioti e procarioti abbiano la stessa architettura di base (un input - un oscillatore centrale - un output) non dividono la stessa omologia. Questo implica probabilmente origini indipendenti.

[modifica] Il ritmo circadiano animale

I ritmi circadiani sono importanti per determinare i modelli di sonno e veglia di tutti gli animali, inclusi gli esseri umani. Vi sono chiari modelli dell'attività cerebrale, di produzione di ormoni, di rigenerazione cellulare e altre attività biologiche collegate a questo ciclo giornaliero.

Il ritmo è collegato al ciclo luce-buio. Animali tenuti in totale oscurità per lunghi periodi funzionano con un ritmo che si "regola liberamente". Ogni "giorno" il loro ciclo di sonno avanza o regredisce a seconda che il loro periodo endogeno sia più lungo o più corto di 24 ore. Gli stimoli ambientali che ogni giorno resettano i ritmi sono chiamati Zeitgebers (tedesco, letteralmente significa: "donatori di tempo"). E' interessante notare che mammiferi totalmente sotterranei (come il topo-talpa cieco Spalax) sonno capaci di mantenere il loro orologio interno in assenza di stimoli esterni.

Organismi Free running organisms still have a consolidated sleep-wake cycle when in an environment shielded from external cues, but the rhythm is not entrained and may become out of phase with other ritmi circadiani, o ultradiani quali la temperatura e la digestione. This research has influenced the design of spacecraft environments, as systems that mimic the light/dark cycle have been found to be highly beneficial to astronauti.

The circadian "clock" in mammiferi is located in the suprachiasmatic nucleus (SCN), a distinct group of cellule located in the ipotalamo. Destruction of the SCN results in the complete absence of a regular ritmo sonno/veglia. The SCN receives information about illumination through the eyes. La retina of the eyes contains not only "classical" fotoricettore but also photoresponsive retinal ganglion cells. These cells, which contain a photo pigment called melanopsin, follow a pathway called the retinohypothalamic tract, leading to the SCN. It is interesting to note that, if cells from the SCN are removed and cultured, they maintain their own rhythm in the absence of external cues.

It appears that the SCN takes the information on day length from the retina, interprets it, and passes it on to the ghiandola pineale (a pea-like structure found on the epithalamus), which then secretes the hormone melatonina in response. Secretion of melatonina peaks at night and ebbs during the day.

Recently, evidence has emerged that circadian rhythms are found in many cells in the body outside the SCN "master clock." Furthermore, liver cells, for example, appear to respond to feeding rather than to luce. Cells from many parts of the body appear to have "free-running" rhythms.

Disruption to rhythms usually has a negative effect in the short term. Many travelers have experienced the condition known as jet lag, with its associated symptoms of fatica, disorientamento e insonnia. A number of other disorders, for example la psicosi maniaco-depressiva and some sleep disorders are associated with irregular or pathological functioning dei ritmi circadiani. Recent research suggests that circadian rhythm disturbances found nella psicosi maniaco-depressiva are positively influenced by lithium's effect on clock genes.

Disruption to rhythms in the longer term is believed to have significant adverse health consequences on peripheral organs outside the brain, particularly in the development or exacerbation of cardiovascular disease. Timing of treatment in coordination with the body clock may significantly increase efficacy, and reduce drug toxicity, or adverse reactions. For example, timing treatment of angiotensin converting enzyme inhibitors(ACEi) may reduce nocturnal blood pressure, also benefit left ventricular (reverse) remodeling.

Inoltre, i ritmi circadiani and clock genes expressed in brain regions outside the SCN may significantly influence the effects produced by droghe quali la cocaina [1][2]. Moreover, genetic manipulations of clock genes profoundly affect cocaine's actions [3].

Circadian rhythms also play a part in the reticular activating system in the reticular formation.

[modifica] Plant circadian rhythms

Le piante sono organismi sessili, and thus they are intimately associated with their environment. This ability to synchronize with daily changes in temperature and light is of great advantage to plants. For example, the circadian clock makes an essential contribution to fotosintesi, with the outcome that the clock is believed to increase plant growth and survival. As days grow shorter and cooler in the autumn, le piante are able to change the expression of their genes to prepare for the end of the growing season and for winter. At the most fundamental level, i ritmi circadiani are the cyclical expression of geni in individual cells. This cyclical expression is controlled by a central clock, which responds to light and temperature inputs.

The study of circadian rhythms is therefore of particular interest for plant biologists. Many of the circadian-controlled genes are involved in chilling and freezing tolerance, and photosynthesis. A better understanding of these genes could allow the creation of stress-tolerant plants that are better able to survive in cold temperatures and grow with increased vigour. This will allow the expansion of both growing seasons and the growth range for many economically important crops.

[modifica] La luce e l'orologio biologico

The ability of light to reset the biological clock depends on the phase response curve (to light). Depending on the phase of sleep, the light can advance or delay the circadian rhythm. The required illuminance varies from species to species, much lower light levels being required to reset the clocks in nocturnal rodents than in humans.

In addition to light intensity, wavelength (or color) of light is an important factor in the degree to which the clock is reset. Melanopsin is most efficiently excited by blue light (420-440 nm).^[1]

[modifica] Voci correlate

Cronobiologia
Human factors
Human reliability
Actigraphy
Circadian rhythm sleep disorders

[modifica] Note

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[modifica] Bibliografia

Aschoff J (ed.) (1965) Circadian Clocks. North Holland Press, Amsterdam
Avivi A, Albrecht U, Oster H, Joel A, Beiles A, Nevo E. 2001. Biological clock in total darkness: the Clock/MOP3 circadian system of the blind subterranean mole rat. Proc Natl Acad Sci USA 98:13751- 13756.
Avivi A, Oster H, Joel A, Beiles A, Albrecht U, Nevo E. 2002. Circadian genes in a blind subterranean mammal II: conservation and uniqueness of the three Period homologs in the blind subterranean mole rat, Spalax ehrenbergi superspecies. Proc Natl Acad Sci USA 99:11718-11723.
Ditty JL, Williams SB, Golden SS (2003) A cyanobacterial circadian timing mechanism. Annu Rev Genet 37:513-543
Dunlap JC, Loros J, DeCoursey PJ (2003) Chronobiology: Biological Timekeeping. Sinauer, Sunderland
Dvornyk V, Vinogradova ON, Nevo E (2003) Origin and evolution of circadian clock genes in prokaryotes. Proc Natl Acad Sci USA 100:2495-2500
Koukkari WL, Sothern RB (2006) Introducing Biological Rhythms. Springer, New York
Martino T, Arab S, Straume M, Belsham DD, Tata N, Cai F, Liu P, Trivieri M, Ralph M, Sole MJ. Day/night rhythms in gene expression of the normal murine heart. J Mol Med. 2004 Apr;82(4):256-64. Epub 2004 Feb 24. PMID: 14985853
Refinetti R (2006) Circadian Physiology, 2nd ed. CRC Press, Boca Raton
Takahashi JS, Zatz M (1982) Regulation of circadian rhythmicity. Science 217:1104–1111
Tomita J, Nakajima M, Kondo T, Iwasaki H (2005) No transcription–translation feedback in circadian rhythm of KaiC phosphorylation. Science 307: 251–254