糖酵解
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糖酵解(glycolysis) (原自希腊语glykys = 糖，甜 lysis = 分解)是所有生物细胞糖代谢的第一步。在该过程中，一分子葡萄糖会经过十步酶促反应转变成两分子丙酮酸（严格来说，应该是丙酮酸盐，即是丙酮酸的阴离子形式）。 最著名和研究最彻底的糖酵解形式是双磷酸已糖降解途径(Embden-Meyerhof途径)。另一途径是脱氧酮糖酸途径(Entner-Doudoroff途径)，糖酵解一词可以用来概括所有这些途径，但在此却是当作双磷酸已糖降解途径的同义词。
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[编辑] 反应式
- 葡萄糖 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 磷酸 → 2 NADH + 2 丙酮酸 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+
[编辑] 糖酵解场所
糖酵解在细胞的细胞质中进行。早先人们只知道糖无氧环境下降解为乳糖，但今天人们终于清楚知道，不论有氧还是无氧环境，糖会经过同样的过程分解为丙酮酸。
在原核生物和真核生物的大部分缺氧细胞或组织（骨骼肌）中，丙酮酸会转化成乳糖或者像酵母那样成为乙醇和二氧化碳(CO2)。在有氧环境下工作的组织（典型：心肌细胞）分解三碳的丙酮酸为乙酰辅酶A和二氧化碳，乙酰辅酶A会进一步行三羧酸循环分解为CO2和氢。氢会与氢载体烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD+)和黄素腺嘌呤(FAD)结合成(NADH 和 FADH2)。在线粒体里进行的呼吸链，氢离子的氧化会导致ATP的产生，能量会储存在ATP的高能磷酸键供细胞使用。
糖酵解是唯一一条现代生物都具有的代谢途径，出现时间很早。糖酵解最早可能发生在35亿年前第一个原核生物中。
[编辑] 糖酵解步骤
糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。不同细胞类型所用的酶也不一样，例如在脑部，反应由己糖激酶催化，而在肝和胰腺，其作用的却是葡(萄)糖激酶。磷酸化过程消耗一分子ATP，后面的过程证明，这是回报很丰厚的投资。细胞膜对葡萄糖通透，但对磷酸化产物6-磷酸葡萄糖不通透，后者在细胞内积聚并继续反应，将反应平衡向有利于葡萄糖吸收的那一面推移。之后6-磷酸葡萄糖会在磷酸己糖异构酶的催化下生成6-磷酸果糖。（在此果糖也可通过磷酸化进入糖酵解途径）
接着6-磷酸果糖会在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成1,6-磷酸果糖，ATP则变为ADP。这里的能量消耗是值得的，：首先此步反应使得糖酵解不可逆地继续进行下去，另外，两个磷酸基团可以进一步在醛缩酶的参与下分解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮会在磷酸丙糖异构酶帮助下转化为3-磷酸甘油醛。两分子3-磷酸甘油醛会被NAD+和 3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)的氧化下生成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)。
下一步反应，1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸。此反应由磷酸甘油酸激酶催化，高能磷酸键由1,3-二磷酸甘油酸转移到ADP上，生成两分子ATP。在此，糖酵解能量盈亏平衡。两分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果细胞内ATP多（ADP则会少），反应会在此步暂停，直到有足够的ADP。这种反馈调节和重要，因为ATP就是不被使用，也会很快分解。反馈调节避免生产过量的ATP，节省了能量。磷酸甘油酸变位酶推动3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸，最终成为磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸是高能化合物。最后，在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸 生成一分子ATP和丙酮酸。此步反应也受ADP调节。
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| 糖酵解的过程 |
[编辑] 糖酵解中的不可逆反应
人体可通过糖异生，即从非糖化合物，如丙酮酸和乳酸等物质重新合成葡萄糖。当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时，糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应，它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应，是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应，代价是更多的能量消耗。
这三步反应都是强放热反应，它们分别是：
1 葡萄糖经已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol
2 6磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1，6二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol
3 磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol
[编辑] 糖酵解中的调节位点
糖酵解在体内可被精确调节，这样一方面可以满足机体对能量的需要，另一方面又不会造成浪费。同时，当细胞内还进行糖异生的时候，调节就显得非常重要了，因为要避免空循环的发生。
调节是通过改变底物浓度，酶的活性实现的。
磷酸果糖激酶是其中最重要的限速酶，这也是巴斯德效应的关键参与者，它也决定了糖异生的速度，成为调节位点。AMP的浓度越高，酶的活性越高。就是当机体大量消耗了ATP，而相应又产生了很多AMP的时候，酶的活性提高，使得糖酵解按生成ATP的方向快速前进，以提高ATP产量。
[编辑] NAD+的再生
足够的NAD+是3磷酸甘油醛成为1，3二磷酸甘油酸这一步反应重要的前提。在此过程中NAD+会被还原为NADH+H+，即是氢载体，将氢带到呼吸链。
NAD+的再生可通过这三种酶氧化NADH+H+实现。
1 乳酸脱氢酶
2 乙醇脱氢酶
3 呼吸链中的酶复合体1
[编辑] 能量转化
[编辑] 平衡点
值得一提的是,生成1，6-二磷酸果糖后的大部分反应都是向能量升高的方向进行的，没有酶（磷酸果糖激酶(PFK),磷酸甘油酸激酶 (PGK)）的催化 ，是不会自发进行的。而糖酵解的逆过程--糖异生（从甘油等非糖物质生成葡萄糖）则容易进行，此过程用到大部分在糖酵解里面出现过的酶，除了提到的两位“车夫”外，它们只出现在糖酵解中。在糖异生这两步逆反应会放出大量的热，分别为-14 und -24 kJ/mol。
[编辑] 无氧环境和有氧环境的能量转化
在糖酵解中，每分子葡萄糖提供两分子ATP。真核生物的线粒体能同时从两分子丙酮酸中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于在细胞质中产生的NADH + H+通过线粒体膜的方式。(穿梭系统).
不论在无氧还是有氧环境中，糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。3-磷酸甘油醛在3－磷酸甘油醛脱氢酶GAPDH的作用下脱氢。脱下的氢离子会将氧化剂(辅酶)NAD+还原成NADH + H+。NAD+会在呼吸链中再生。若在无氧环境，放热的(ΔGo´ = - 25 kJ/mol)乳糖脱氢酶（LDH）反应会再生NAD+：丙酮酸的还原会生成乳糖和再生NAD+（酵母则会使用另外两种酶--丙酮酸脱羧酶加乙醇脱氢酶）。下图可阐明此过程：
- 无氧环境下糖酵解GAPDH-和 LDH-反应的相互联系，除了少部分NADH+H+会被磷酸甘油脱氢酶(GDH)转化外，大部分会用于再生NAD+。
请参见: 科里循环
