Biofilm
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Un biofilm è una aggregazione complessa di microrganismi contraddistinta dalla secrezione di una matrice adesiva e protettiva, e spesso anche da:
- adesione ad una superficie, sia di tipo biologico che inerte (ad esempio rocce e protesi),
- eterogeneità strutturale,
- interazioni biologiche complesse,
- una matrice extracellulare di sostanze polimeriche, spesso di carattere polisaccaridico.
Gli organismi unicellulari solitamente mostrano due distinte modalità di comportamento. La prima è la familiare forma fluttuante, o planctonica, nella quale le cellule separate fluttuano o nuotano indipendentemente in un supporto liquido. La seconda è lo stato aggregato, o sessile, in cui le cellule sono strettamente vincolate e fermamente attaccate l'una all'altra ed anche, di solito, ad una superfice solida. La modifica del comportamento è attivata da un meccanismo di comunicazione chimica che differisce tra le specie. Alcune specie, ad esempio, possono produrre acil-omoseril-lattoni come segnale di "quiescenza", che induce le cellule planctoniche circostanti al cambiamento fenotipico verso lo stato sessile, attraverso una differente espressione dei geni della cellula.
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[modifica] Formazione
La formazione di un biofilm inizia con l'ancoraggio di microrganismi liberamente fluttuanti ad una superfice. I primi "coloni" aderiscono alla superfice inizialmente attraverso deboli e reversibili forze di Van der Waals.
Se i batteri colonizzatori non sono immediatamente separati dalla superfice, possono ancorarsi più stabilmente utilizzando molecole di adesione cellulare, come i pili.
I primi colonizzatori facilitano l'arrivo di altre cellule mettendo a disposizione diversi siti di adesione cellulare e iniziano a costruire la matrice che permette l'integrità del biofilm. Alcune specie non sono in grado di attaccarsi autonomamente ad una superficie, ma spesso riescono ad ancorarsi alla matrice o ai colonizzatori precedenti. Una volta che la colonizzazione ha avuto inizio il biofilm cresce tramite divisioni cellulari e integrazione di batteri esterni, anche di altre specie.
[modifica] Proprietà
I biofilm sono usualmente trovati su substrati solidi sommersi o esposti ad alcune soluzioni acquose, sebbene possano anche formarsi come tappeti o masse galleggianti su superfici liquide. Se è rifornito di risorse sufficienti per la crescita un biofilm crescerà fino a diventare macroscopico in poco tempo. I biofilm di solito consistono di molte specie di batteri e archaea. Un biofilm contenente differenti specie prende solitamente il nome di consorzio batterico, ed è quantitativamente più frequente di biofilm composti da singole specie, più rari e possibili solo a determinate condizioni. Ogni specie presente nel consorzio svolge differenti funzioni metaboliche e presenta solitamente diverso trofismo, richieste di ossigeno o nicchia ecologica. In questo modo il consorzio è più efficiente senza che le diverse specie entrino in conflitto tra loro
Il biofilm è tenuto insieme e protetto da una matrice di composti polimerici escreti. Questa matrice è tanto forte che, a certe condizioni, i biofilm possono fossilizzarsi. La matrice protegge le cellule all'interno e facilita la comunicazione tramiche segnali chimici o fisici. In alcuni biofilm sono stati rinvenuti canali d'acqua che contribuiscono a distribuire i nutrienti e le molecole segnale. Allo stesso modo, questi canalicoli convogliano verso la periferia sostanze di scarto ed eventuali esotossine.
I batteri che vivono su un biofilm solitamente hanno proprietà significativamente differenti dai batteri delle stesse specie che vagano liberamente, poiché l'ambiente denso e protetto del film permette loro di cooperare e interagire in varie maniere. Un beneficio di questo ambiente è l'aumentata resistenza a detergenti e antibiotici, dato che la densa matrice extracellulare e lo strato esterno delle cellule protegge la parte interna della comunità. In aluni casi la resistenza agli antibiotici può aumentare di 1000 volte.
[modifica] Localizzazione
I biofilm sono ubiquitari. Quasi ogni specie di batterio o archaea possiede meccanismi attraverso i quali possono aderire a superfici e l'uno con l'altro. I biofilm si possono trovare su rocce e sulla ghiaia al fondo di ogni corso d'acqua e spesso si formano sulla superficie di acque stagnanti. Possono crescere sia nei laghi caldi e acidici dello Yellowstone che sui ghiacciai in Antartide.
Generalmente i biofilm formati da colonie eterogenee sono più spessi e più stabili di quelli monospecie. Dopo qualche tempo i batteri adesi al biofilm sono in grado di staccarsi, venendo a costituire una massa indipendente che periodicamente si sfoglia e, con la finalità di sopravvivere e di colonizzare altre nicchie, può dare origine alla formazione di un nuovo biofilm in un altro posto. Questo fenomeno può essere favorito dalle forze di scorrimento del fluido, dalla presenza di determinati composti o dalle caratteristiche delle singole specie batteriche.
I biofilm permettono la sopravvivenza delle cellule batteriche in un ambiente ostile. Infatti le cellule planktoniche sono più esposte a svariati fattori deleteri come batteriofagi o protozoi in natura, agenti biocidi nei dipositivi industriali, agenti antimicrobici in situazioni cliniche e dall’ azione di anticorpi e fagociti. Inoltre la complessità della loro struttura e l’eterogenicità metabolica e fisiologica, suggeriscono un’analogia fra queste comunità e i tessuti di organismi superiori. Nonostante la formazione di biofilm sia stato un aspetto ampiamente documentato della fisiologia batterica da oltre 100 anni, solo ora si sta iniziando a comprendere questo processo a livello molecolare. Infatti solo 2 decenni fa, la riscoperta che nei sistemi acquatici i batteri sono adesi a diverse superfici ha fatto concentrare gli sforzi sullo studio dei biofilm. Negli scorsi anni sono stati ideati sistemi di screening semplici per l'isolamento di mutanti difettivi nella formazione di biofilm, creando strumenti per l'analisi genetica di questa complessa struttura.
Il biofilm può comprendere una singola specie microbica o più specie, e può formarsi su un ampio range di superfici abiotiche o biotiche. Nonostante i biofilm misti predominino in molti ambienti, quelli composti da una singola specie hanno un forte interesse medico, in quanto causa di una grande varietà di infezioni, dal momento che possono formarsi sulla superficie di impianti medici. Pseudomonas Aeruginosa è stata la specie più studiata tra i batteri gram negativi che formano biofilm singoli, ma anche altri microrganismi quali ad esempio P.fluorescens, E.coli e Vibrio cholerae sono stati largamente studiati. Mentre tra i gram positivi più analizzati troviamo Staphylococcus epidermidis, S. aureus e gli enterococchi.
I biofilm sono composti principalmente da cellule microbiche e matrice extracellulare (EPS). La percentuale di EPS si aggira tra il 50% e il 90% ed è considerata la materia prima del biofilm. Le proprietà chimico-fisiche di questa matrice possono variare molto, ma è principalmente composta da polisaccaridi. L’ EPS può essere altamente idratato poiché può incorporare grandi quantità di acqua nella sua struttura tramite legami idrogeno, ma in alcuni casi l’EPS può anche essere idrofobico. La composizione e la struttura dei polisaccaridi determina la conformazione primaria della matrice. In alcuni batteri infatti, lo scheletro della struttura può contenere residui di esosi legati tra loro con legami β-1,3 o β-1,4 , che conferiscono maggiore rigidità, minore deformabilità e in alcuni casi possono influenzare la solubilità. La composizione dell’ EPS non è generalmente uniforme ma può variare spazialmente e temporalmente, infatti la quantità di EPS cresce con l’età del biofilm. Inoltre questa matrice può associare con ioni metallici, cationi divalenti a altre macromolecole, come proteine, DNA, lipidi ed anche acidi umici. A causa della sua elevata idratazione la matrice previene l’essiccamento di alcuni biofilm naturali. Inoltre può contribuire alla resistenza agli antibiotici (un gruppo di bioingegneri ha infatti scoperto che i batteri all’interno del biofilm possono essere eliminati da antibiotici convenzionali se la struttura di queste comunità sessili viene perturbata da ultrasuoni o da campi elettrici a corrente continua) impedendo il trasporto di massa e la diffusione di queste sostanze attraverso il biofilm, probabilmente legando queste molecole direttamente. Alcuni studi hanno mostrato che la stabilità della struttura del biofilm è legata alla presenza di zuccheri neutri, polisaccaridi acidi e aminozuccheri.
[modifica] Ruolo in medicina
Molti biofilm hanno evidenti implicazioni in medicina.
- La placca dentale è un biofilm, prodotto dai batteri presenti nel cavo orale come Streptococcus sanguinis.
- Biofilm possono crescere sulla superficie di impianti solidi nel corpo. Biofilm che si propagano lungo tubi o fili impiantati possono generare perniciose infezioni nei pazienti. Staphylococcus epidermidis può produrre ad esempio biofilm su cateteri venosi.
- Pseudomonas aeruginosa e Streptococcus aureus possono produrre biofilm sull'epitelio respiratorio dei polmoni, complicando il decorso dei pazienti affetti da fibrosi cistica. Le cellule del sistema immunitario (come i macrofagi) non sono infatti in grado di contrastare la presenza di biofilm, ma solo di generare una infiammazione cronica. La terapia si basa infatti su farmaci anti-infiammatori (come alcuni FANS) e molecole disgreganti.
- Biofilm possono crescere anche su lenti a contatto non sufficientemente pulite. Biofilm su pavimenti e superfici di lavoro possono rendere difficile l'igiene nelle aree adibite alla preparazione di cibo.
[modifica] Applicazioni
I biofilm possono essere impiegati per fini utili. Ad esempio in molti depuratori di acque provenienti da fognature viene incluso uno stadio di trattamento in cui l'acqua viene fatta passare attraverso biofilm cresciuti su filtri, che estraggono e metabolizzano molti composti organici nocivi.
Nell’industria alimentare il biofilm causa, in genere, notevoli problemi di ordine tecnologico impedendo o rallentando il flusso di calore, aumentando la resistenza di un fluido allo scorrimento, favorendo la corrosione e determinando anche perdite di prodotto. Inoltre, dal punto di vista igienico-sanitario esso riduce sensibilmente l’efficacia di un disinfettante convenzionale che riesce a penetrare solo parzialmente nel fitto strato di polimeri per giungere a contatto con le cellule batteriche. Va tenuto presente, inoltre, che tali cellule non presentano solamente caratteristiche alterative, ma sono dotate spesso di elevate potenzialità patogene: non di rado viene segnalata la presenza nei biofilm di Listeria monocytogenes, Yersinia enterocolitica, Campylobacter jejuni ed Escherichia coli.
