שורש (בוטניקה)
מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית
שורש הוא איבר הקיים אצל צמחי זרע וחלק מהשרכים. השורש מתפתח לרוב מתחת לפני הקרקע ומשמש לעגינת הצמח בקרקע, וכן לספיגת מים וחומרים אי אורגניים. תפקידו של השורש בצמח לא מסתיים באספקת מזון מן הסביבה. בנוסף, השורש יכול לשמש לאגירת מזון, לאוורור, לרביה אל זוויגית, ובצמחים אפיפיטיים גם לתמיכה או לאחיזה. השורש נבדל מהגבעול ומשאר חלקי הצמח על ידי תכונות מבניות הייחודיות לו.
תוכן עניינים |
[עריכה] מערכת השורשים
מערכת השורשים הינה מכלול השורשים למיניהם השייכים לאותו הצמח. בדרך כלל, מזהים שני סוגים עיקריים של מערכות שורשים:
- מערכת השורש השיפודי (tap root system) - מערכת זו אופיינית בעיקר לחשופי זרע ולדו פסיגיים, שהם צמחים בעלי קמביום. השורש השיפודי הוא השורש המרכזי המתפתח מהשורשון שנובט מתוך הזרע. מהשורש המרכזי מסתעפים כל השורשים הצדדיים ובדרך כלל הוא בולט בגודלו וצומח ישירות למטה. עם זאת, לעיתים השורש המרכזי קיים, אך לא נבדל בצורה ניכרת מיתר השורשים.
- מערכת ציצת השורשים (fibrous root system) - מערכת זו אופיינית לשרכים ולחד פסיגיים, ומופיעה לעיתים נדירות בדו־פסיגיים. השורשון אינו מתפתח לשורש עיקרי, ולעיתים מת זמן קצר אחרי הנביטה. השורשים הבודדים מסתעפים, אך אינם עוברים התעבות משנית; השורשים החדשים צומחים מתוך הגבעול.
[עריכה] מבנה השורש
השורש של צמחי זרע מורכב משלושה אזורים עיקריים, המבנה הפנימי של כל אזור שונה בין החד פסיגיים לדו פסיגיים ולחשופי הזרע, להלן מוסבר על כל אזור:
- גליל מרכזי (stele) - אזור הנמצא במרכז השורש, הוא אחראי על יצירת סעיפים צדדיים ובחלק מהצמחים חלה התעבות משנית. הגליל המרכזי הוא האזור המכיל את רקמות ההובלה המתחלקות לשני סוגים.
- עצה (xylem) - רקמות ההובלה שתפקידם הוא להעביר חומרים אי־אורגניים אל הגבעול.
- שיפה (phloem) - רקמות הובלה שתפקידם הוא להעביר תוצרי פוטוסינטזה מהגבעול אל מערכת השורשים.
- קליפה (cortex) - הרקמה העוטפת את הגליל המרכזי.
- אפידרמיס - השכבה החיצונית המבצעת ספיגה של מים.
קצה השורש מחולק למספר אזורים המתארים את שלבי גדילתו והתפתחותו של השורש, להלן מוסבר על כל אזור:
- כיפת השורש - השכבה המגינה על קודקוד הצמיחה מפני פגיעה מכנית.
- מריסטמה - אזור ההתחלקות וההתמיינות הבסיסית של התאים לכל הרקמות הראשוניות של השורש.
- אזור ההתארכות - אזור שבו התאים גדלים ומשלימים את התמיינותם.
- אזור היונקות - האזור האחראי על ספיגת מים וחומרים אחרים מתוך הקרקע.
- אזור ההסתעפות - האזור שבו חלה התפתחות של שורשים צדדיים.
- אזור ההתעבות המשנית - אזור שבו הגליל המרכזי של שורש בוגר גדל לרוחב.
אזור זה קיים רק אצל הדו־פסיגיים ואצל חשופי הזרע.
[עריכה] מבנה השורש של החד פסיגיים
[עריכה] הגליל המרכזי
- הלִבָה (pith) היא חלק הנמצא במרכז השורש. הליבה אופיינית לצמחים חד פסיגיים והיא משמשת לאגירת מזון. הליבה מורכבת מרקמת הפרנכימה, והיא לרוב רכה יותר מאשר הרקמות הסובבות אותה. תאי הליבה גדולים ובעלי דפנות דקות, מסודרים בצפיפות בלי מרווח בין התאים, או עם מרווחים מעטים.
- העֵצָה והשִיפָה מהוות ביחד את רקמות ההובלה של השורש, הן נמצאות באזור שמסביב לליבה וכל אחת מהם מורכבות מקבוצת רצועות. הרצועות של העצה מסודרות בזוגות ומשמשות להעברת מים לאורך השורש. רצועות השיפה מסודרות בצרורות ומשמשת להעברת חומרי המזון האורגניים לכיוון קצה השורש. העצה והשיפה מעורבות זו עם זו ויוצרות ביחד תבנית מורכבת של רצועות. רצועות השיפה מצויות לסירוגין עם רצועות העצה ובין כל זוג רצועות של עצה, בצדן הפונה החוצה, יוצא צרור רצועות של שיפה. בכל צרור, התאים הפנימיים גדולים יותר והתאים החיצוניים קטנים יותר. תאי העצה מאורכים מאוד ודופן התאים העבה מקנה להן חוזק מכני. העצה מחולקת לשני אזורים על פי מבנה התאים בכל אזור.
- בָתַר עֵצָה (metaxylem) הוא האזור הפנימי של העצה, הוא מורכב מתאים ארוכים ורחבי קוטר.
- קְדַם־עֵצָה (protoxylem) הוא האזור החיצוני של העצה, אף הוא מורכב מתאים ארוכים אך קוטרן צר יותר.
- הפרנכימה היא רקמה המצויה מסביב לעצה והשיפה וגם במרווחים שביניהן.
- מַקּוֹף הַגָלִיל (pericycle) היא השכבה החיצונית ביותר שבגליל המרכזי הנוצרת על ידי רקמת הפרנכימה. תאי מקוף הגליל שומרים על היכולת להתחלק ולהתמיין מחדש, ומהרקמה הזאת מתפתחים שורשים צדדיים.
[עריכה] הקליפה
הקליפה של צמחים חד־פסיגיים בנויה משלוש שכבות:
- אֶנְדּוֹדֶרְמִיס היא השכבה הפנימית ביותר, הסמוכה לגליל המרכזי. האנדודרמיס מופקד על וויסות מעבר המים והחומרים המומסים אל מערכת ההובלה. הוא מורכב משכבה בודדת של תאים, בעלי דופן פנימית וצדדית עבה, ודופן חיצונית דקה. תאים אלה מסודדרים בצפיפות, דפנם הפנימית גובלת במקוף הגליל ודפנם החיצונית גובלת בקליפה ופונה החוצה מציר הציר השורש. הדופן של תאים אלה מכילה חומר הקרוי סוברין ואינו חדיר למים. מבנה זה מונע את חלחול המים במרחב הבין־תאי ובכך מעלה את יעילות הוויסות. חלק מתאי האנדודרמיס הם תאי מעבר מיוחדים, שכל דפנותיהם דקות.
- פָרֶנְכִימָה שֶל הקְלִיפָה היא השכבה האמצעית, זוהי שכבה עבה יחסית המשמשת בעיקר כרקמת אגירה. בדומה לליבה, הפרנכימה מורכבת מתאים גדולים בעלי דפנות דקות.
- אֶקְסוֹדֶרְמִיס היא השכבה החיצונית ביותר המכסה את הפרנכימה של הקליפה ומורכבת ממספר שכבות תאים. רקמת האקסודרמיס דומה לרקמות השעם ומגינה על השורש מפני פגיעה. רקמה זו אופיינית לחד פסיגיים, היות שהשורש שלהם לא עובר התעבות משנית, ואינו יוצר שכבת מגן מעוצה.
[עריכה] אפידרמיס
האֶפִידֶרְמִיס היא השכבה החיצונית ביותר של השורש. תפקידה הוא לספוג מים ומלחים מתוך הקרקע ולהגן על השורש הצעיר. תאי האפידרמיס של השורש הצעיר מצמיחים שערות יונקות, שהן תאים מיוחדים דמויי שערה המייעלים את תהליך ספיגת המים על־ידי הגדלת שטח פני השורש.
[עריכה] מבנה השורש של הדו פסיגיים
מבנה השורש של הדו פסיגיים דומה באופן עקרוני לשורש של החד פסיגיים, אך גם שונה ממנו מעט. הסיבה העיקרית להבדלים השורש של הדו פסיגיים לשורש של החד פסיקיים היא היכולת של השורש הדו־פסיגי לגדול לרוחב בתהליך של התעבות משנית.
[עריכה] הגליל המרכזי
מאפיין בולט בגליל המרכזי הוא העדר הליבה.
- העצה מחליפה את מקום הליבה. רצועות העצה מגיעות עד למרכז השורש, מתחברות אליו ויוצרות מעין צורה של כוכב בחתך הרוחב. כמות רצועות העצה בדו־פסיגיים היא קטנה ונעה בין אחת לשמונה, כאשר התבנית הנפוצה ביותר היא של ארבע רצועות.
- השיפה יוצרת תבנית רצועות משותפת עם העצה. בדומה לשורש בחד פסיגיים, רצועות השיפה נמצאות בין רצועות העצה.
- מקוף הגליל מורכב מרקמת הפרנכימה הממלאת את המרווח בין העצה לשיפה ועוטפת אותן מבחוץ בשורש הצעיר. לרקמת פרנכימה תפקיד מיוחד וחשוב שממולא עם התבגרות השורש, הפרנכימה יוצרת שתי שכבות קמביום, אחת בין העצה לשיפה והאחרת מסביב לשיפה. שכבות קמביום אלה אחראיות להתעבות המשנית של השורש, והן יוצרות את העצה והשיפה המשניים וכן את רקמות השעם המכסות את השורש הבוגר.
[עריכה] הקליפה
מבנה קליפת השורש בצמח דו פסיגי פשוט יחסית, וניכר בו העדר האקסודרמיס.
- האנדודרמיס אינו בולט במיוחד, ודפנות תאיו אינם עבים. אולם, גם כאן משמש האנדודרמיס לוויסות מעבר המים והחומרים המומסים, ולכן הוא זקוק לשכבת איטום בין התאים שתמנע חדירת מים ארעית. האיטום של המרחב הבין־תאי מושג באמצעות כמויות קטנות יחסית של החומרים סוברין וליגנין.
- רצועות קספרי הן רצועות דקות המצויות סביב התאים ועשויות מהחומרים סוברין וליגנין.
- השעם הן רקמות משניות המפותחות על ידי השורש ומחליפות את קליפת השורש.
[עריכה] האמפידרמיס
האפידרמיס זהה במבנהו ובתפקידו בשורשים החד־פסיגיים והדו־פסיגיים כאחד. בדומה לקליפה, הוא נעלם כתוצאה מהתעבות משנית.
[עריכה] התפתחות השורש
מערכת השורשים מתפשטת בתוך הקרקע בהתאם לגדילת הצמח, שכן לגודל שלה השפעה ישירה על יכולתה לעגן את הצמח בתוך האדמה ולספק לו את כמות המים הנדרשת למחייתו והחומרים החיוניים לצמיחתו. בשורש מתפתחים מספר אזורים:
- המריסטמה הוא אזור הנמצא לאורך קצה השורש ובו מתרחשת גדילת השורש. אזור זה מכיל את התאים המסוגלים להתחלק וליצור את כל הרקמות הראשוניות של השורש. הלב של אזור המריסטמה הוא קודקוד הצמיחה, המורכב מגוש של תאים או לעיתים מתא בודד אשר מתחלק ללא הרף ויוצר למעשה את כל תאי השורש. תאים שנוצרו מתוך קודקוד הצמיחה עוברים התמיינות ראשונית, שבמהלכה מתרחש שיוכם לאחת מארבע קבוצות הרקמות הבסיסיות: הגליל המרכזי, הקליפה, האפידרמיס וכיפת השורש.
- כיפת השורש הינה מעין גביע המגן על קודקוד הצמיחה מפני פגיעה. כאשר השורש גדל, הוא דוחף את כיפת השורש לפניו קדימה, והתאים החיצוניים שלה נמעכים ויוצרים סיכוך העוזר לשורש לפלס את דרכו בתוך הקרקע. כדי לחפות על הרס התאים החיצוניים, מייצר קודקוד הצמיחה תאים חדשים בחלק הפנימי של כיפת השורש. תאים אלה קטנים בהיווצרותם, הם גדלים בדרכם לפני כיפת השורש, וכל התהליך חוזר על עצמו.
- אזור ההתארכות נמצא אחרי אזור המריסטמה. באזור זה גדלים התאים הצעירים בממדיהם, בעיקר לאורך, וגם משלימים את ההתמיינות שלהם. לכן, מעל אזור ההתארכות כבר ניתן להבחין בכל סוגי הרקמות המצויות בדרך־כלל בשורש הבוגר.
- אזור היונקות הוא האזור בו מתבצעים תהליכי ספיגת המים והחומרים המומסים מן הקרקע, אזור זה מוכן לביצוע תהליכי הספיגה לאחר שהשורש עבר את כל שלבי ההתפתחות הראשונית שלו ורקמותיו הגיעו לבגרות. אזור היונקות מתאפיין בכך שתאי האפידרמיס הבוגרים מצמיחים בתוכם שערות יונקות ארוכות שהן תאים מיוחדים דמויי שערה (יונקת היא תא אפידרמיס בודד שמתארך). היונקות מגדילות מאוד את שטח הפנים של השורש וכך מגבירות את יעילות הספיגה. יש לציין שכאשר המים נמצאים בשפע בסביבת השורש, אין הוא לעיתים מצמיח כלל שערות יונקות, וזאת בגלל העדר הצורך בהן. אורך חיי היונקות אינו רב, והוא נע בין ימים לשבועות אחדים. אחרי כן הן מתות ונושרות ומתפרקות בקרקע על ידי מיקרואורגניזמים. אורך היונקת הוא בין 80 ל-150 מיקרון והקוטר 5-20 מיקרון. כשהשורש גדל מהר צפיפות היונקות קטנה יותר. במקום יציאת היונקת יש ירידה ב-PH)4.5 במקום 5). קצה היונקת מפורץ על מנת להגדיל את שטח הפנים לקליטה.
[עריכה] האבולוציה של השורש
הידע שלנו על ראשית ההתפתחות האבולוציונית של השורש אינו רב. אחת הסיבות לכך היא הקושי לזהות שורש בשרידים המאובנים של הצמחים הראשונים. המרכיבים האופייניים של השורש המודרני, כגון שערות יונקות וכיפת השורש, הינם זעירים למדי, ולרוב לא נשמרו במאובנים. אף כשידוע שחלק מסוים של הצמח שכן מתחת לפני הקרקע, עדיין עשוי הוא היה להיות גבעול תת־קרקעי ולא שורש במובן המדויק.
השורשים האמיתיים הראשונים הופיעו לפני כ־400 מיליון שנה בדבון הראשון. הופעתן התרחשה כנראה, באופן בלתי תלוי בשתי קבוצות נפרדות של צמחים וסקולריים קדומים: בקבוצת בעלי קשקשים ובקבוצת חסרי קשקשים. במאובנים מאותה תקופה כבר ניתן לזהות מערכות בעלות דמיון ניכר למערכת שורשים. הגדולה שביניהן מגיעה לגודל של מספר סנטימטרים, ועובי השורשים נע בין 3 מילימטר בנקודת חיבורם לחלק העל־אדמתי לבין 0.7 מילימטר בקצה.
כעבור 25 מיליון שנה, במרחק של 375 מיליון שנה מאתנו, השורשים כבר יכלו להרחיק לכת כדי מטר שלם לתוך הקרקע.
