Hagedissen
| Hagedissen | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Levendbarende hagedis (Zootoca vivipara) |
|||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||
|
|||||||||
| Onderorde | |||||||||
| Sauria |
De hagedissen vormen de onderorde Sauria (verouderd: Lacertilia) en behoren tot de orde schubreptielen, die ook de slangen omvat. Hagedissen zijn reptielen, en enkele bekendere families zijn de kameleons, leguanen, varanen, anolissen, gekko's, agamen, skinken en de in Europa veel voorkomende echte hagedissen. Alle overige 36 families staan onder het kopje taxonomie.
Er zijn ruim 3000 soorten hagedissen, die meestal hetzelfde bouwplan volgen: een lange staart, vier gebogen poten (waardoor de buik over de grond sleept) en een kenmerkende schedel: de vorm en de plaatsing van de neusgaten, gehoororganen en ogen is onmiskenbaar en makkelijk te onderscheiden van slangen, krokodilachtigen en schildpadden. Met brughagedissen ligt het wat moeilijker.
Soms worden de wormhagedissen tot de onderorde hagedissen gerekend, maar door hun totaal andere fysiologie worden ze vaak ingedeeld als een derde onderorde van de Squamata.
Inhoud |
[bewerk] Leefgebied
Hagedissen leven in zowel droge als vochtige tropische en subtropische gebieden, maar er zijn ook soorten die zich hebben gespecialiseerd in woestijnen en gematigde gebieden. In Nederland en België komen enkele soorten voor; de zandhagedis en de muurhagedis. Ook de hazelworm behoort tot de hagedissen, hoewel deze soort geen pootjes heeft en sterk lijkt op een slang. Het verspreidingsgebied hangt eveneens af van de familie, agamen bijvoorbeeld komen wereldwijd voor, anolissen in Zuid- en Midden-Amerika en korsthagedissen alleen in de woestijn van Mexico.
Het precieze leefgebied en habitat verschilt sterk, zowel qua altitude, vegetatietype, luchtvochtigheid en temperatuur. Sommige hagedissen leiden een gravend bestaan onder de grond, andere leven op de bodem tussen rotsblokken, of klimmen meer in bomen en struiken. Deze verschillende levenswijzen kunnen weer verder worden onderverdeeld, bijvoorbeeld soorten die in bomen leven hebben vaak een meer specifiek deel als habitat. Zo zijn er soorten die meer in lage takken leven, of hoger in de kruin of soorten die juist meer op de stam te vinden zijn. Vrijwel alle hagedissen kunnen goed zwemmen, maar slechts een beperkt aantal soorten neemt vrijwillig een bad of legt langere afstanden af in het water. Enkele soorten zijn hoog in de bomen te vinden en kunnen stukjes door de lucht zweven met de huidvliezen, soms verstevigd met de ribben.
[bewerk] Voeding
Vrijwel alle hagedissen eten levende prooidieren (carnivoor) en pakken alles wat beweegt, niet als smerig of gevaarlijk wordt gezien, er eetbaar uitziet en in de bek past. Omdat veel soorten niet zo groot worden eten de meeste hagedissen voornamelijk insecten en andere kleine ongewervelden. Grotere soorten pakken ook wel andere dieren als muizen, slakken of andere hagedissen. Ook kleine soortgenoten worden niet gespaard, veel hagedissen zijn zeer kannibalistisch. Heel grote soorten, zoals varanen en korsthagedissen jagen actief op grotere prooien zoals wat grotere knaagdieren of vogels.
Enkele bijzonderheden zijn de groene leguaan, die als jong op prooien jaagt maar als volwassene alleen planten eet en omnivoor is. Het komt wel meer voor bij een aantal grotere leguaanachtigen dat de dieren naarmate ze ouder worden meer vegetarisch leven en eten voornamelijk planten of de vruchten ervan. Hierdoor gaat ook hun groei langzamer. De zeeleguaan eet bijna alleen zeewier, en duikt naar de bodem van de zee om het van de rotsen te schrapen. De komodovaraan heeft wel eens mensen aangevallen en jaagt soms op hoefdieren. Kaaimanteju's hebben zich gespecialiseerd in slakken, en enkele soorten hagedissen leven van mieren en termieten en zijn formicivoor. Alleen viseters (piscivoor) zijn onbekend bij de hagedissen.
Hagedissen zijn over het algemeen nuttige dieren die enorme hoeveelheden insecten wegwerken, waaronder door de mens als schadelijk beschouwde groepen als krekels, kevers en sprinkhanen, soms zelfs schorpioenen.
Een aantal soorten vlees-etende vogels en slangen zijn sterk afhankelijk van hagedissen als voedselbron, bijvoorbeeld de katslang, die alleen giftig is voor hagedissen, andere dieren zijn niet gevoelig voor het gif.
[bewerk] Verdediging
Lange tijd werden maar twee soorten hagedissen als giftig beschouwd; de korsthagedis en het sterk gelijkende en nauw verwante gilamonster. Onlangs is ontdekt dat er wel meer soorten zijn, zoals leguanen, die een gif produceren, maar dit net als eerder genoemde soorten niet injecteren middels giftanden zoals slangen. Het loopt in groeven langs de bek en komt in de prooi terecht door kauwbewegingen, het is ongevaarlijk voor mensen. Grotere hagedissen, met name varanen, hebben permanent rottingsbacteriën in de bek die als ze in het bloed terechtkomen levensgevaarlijk kunnen zijn. De komodovaraan gebruikt dit om zijn prooi te vangen; hoewel deze vrijwel altijd ontsnapt na een beet bezwijkt het dier aan de vergiftiging en wordt door de varaan opgespoord met het goede reukvermogen.
Veel soorten hagedissen met felle kleuren worden soms ook als giftig beschouwd door de plaatselijke bevolking en onterecht doodgemaakt. De kleuren spelen alleen een rol bij de balts en hebben niets met gevaar of giftigheid te maken, in tegenstelling tot sommige giftige slangen. Tevens zijn er soorten die sprekend lijken op slangen, zoals de inheemse hazelworm, en daardoor als gevaarlijk worden beschouwd. De zwartkopschubpoothagedis imiteert zelfs een Australische taipan, vanwege de bruine kleur en zwarte kop, net zoals de taipan. Het verschil is hierdoor zeer moeilijk te zien, dit wordt ook wel mimicry genoemd.
De meeste hagedissen worden niet erg groot (15-25 cm totale lengte) en hun beet zal hooguit resulteren in een 'vinger-met-een-hagedis-eraan', veel soorten zijn vasthoudend maar kunnen niet door de huid heen komen en makkelijk worden losgemaakt. Wat grotere soorten (25-100 cm) hebben vaak ook krachtigere kaken en kunnen met de tanden oppervlakkige verwondingen aanrichten of zeer pijnlijk bijten, berucht zijn de tokeh en het gilamonster. Bij heel grote soorten, langer dan een meter, kunnen wel vleeswonden worden toegebracht, maar alleen varanen zijn als echt gevaarlijk aan te merken, en meer door hun bacteriën dan de beet. Bij veel soorten die de huid kunnen beschadigen moet men rekening houden met tetanus.
Om aan vijanden te ontkomen kennen de hagedissen verschillende trucjes, de bekendste hiervan is autotomie, het afwerpen van de staart. Deze staart blijft na het afbreken een tijdje kronkelen zodat de vijand wordt afgeleid en wat te eten heeft, want hagedissen slaan hun vetreserves op in de staart. De staart groeit later weer aan maar blijft kleiner en is donkerder van kleur. Bij een aantal soorten, zoals de skinken uit het geslacht Eumeces hebben de juvenielen zelfs een felle blauwe staartkleur om de aandacht op de staart te vestigen. Bij enkele gekko's en skinken lijkt de kop sprekend op de staart zodat een vijand wordt misleid en de verkeerde kant aanvalt.
Enkele agamen hebben een bizarre manier om vijanden af te schrikken; ze voeren de druk in adertjes onder hun ogen op tot deze knappen en mikken met het bloedstraaltje op het gelaat. De kraaghagedis dankt de naam aan de kraag die wordt opgezet bij zowel concurrentie als gevaar. Deze soort kan op de achterpoten wegrennen, maar dat kunnen wel meer soorten als basilisken en sommige leguanen. De basilisken staan bekend om hun wonderbaarlijke vermogen om over water te rennen, waaraan de naam Jesus Christushagedis te danken is.
[bewerk] Voortplanting
De meeste hagedissen leggen eieren (ovipaar), enkele zijn eierlevendbarend of ovovivipaar. Dit betekent dat de eieren geen harde schaal hebben maar een dun vliesje en dat de jongen meteen uitkomen, soms al in het moederdier.
Bij de paring moet het mannetje contact maken met de cloaca van het vrouwtje, wat bemoeilijkt wordt door de staart. Daarom hebben mannelijke hagedissen een soort van 'dubbele', eigenlijk gesplitste penis. Het geheel noemt men een hemipenis, hemi betekent 'half'. Deze zitten meer naar de zijkanten en maken het paren wat makkelijker omdat het mannetje zowel van links als rechts contact kan maken. De paring gaat vaak gepaard met beten van de man in de nek van de vrouw. Het kan er soms behoorlijk heftig aan toe gaan waarbij het eerder lijkt of de dieren vechten, lichte verwondingen zijn niet zeldzaam bij veel soorten.
Hagedissen hebben zoals alle reptielen geen geslachtschromosomen; het geslacht wordt in het ei bepaald door de omgevingstemperatuur. Bij een bepaalde ideale temperatuur, die per soort verschilt, kruipen er voornamelijk mannetjes uit het ei. Bij een hogere óf een lagere temperatuur ontstaan vrouwtjes. De eitjes mogen na het afzetten niet gekeerd worden omdat het embryo hierdoor kan sterven.
Bij de meeste soorten hebben de jongen een sterk afwijkend kleurenpatroon om te voorkomen dat de mannetjes ze als concurrent zien. Slechts enkele soorten vertonen een vorm van broedzorg waarbij juvenielen worden een tijdje beschermd door de moeder, zoals bij sommige skinken.
Opmerkelijk is dat bij veel soorten die in groepen leven de minst dominante mannetjes meer op vrouwtjes lijken; ze blijven kleiner en typische mannelijke kenmerken als een dikkere staart en grotere kop zijn minder goed ontwikkeld. Dit komt door de stress maar ze hebben hierdoor minder te duchten van de dominante mannetjes. Andersom gaat het ook op, dominante vrouwtjes lijken meer op mannetjes. Geen enkele soort hagedis kan van geslacht veranderen, zoals sommige amfibieën. Wel kennen sommige soorten maagdelijke voortplanting, wat betekent dat er geen mannetjes bestaan, enkel alleen vrouwtjes. Een voorbeeld is de Europese soort Darevskia armeniaca, en dit verschijnsel komt ook voor bij amfibieën en insecten.
[bewerk] Geschiedenis
De moderne hagedissen ontstonden ongeveer 200 miljoen jaar geleden en hebben geen erg belangrijke rollen gespeeld in de prehistorie. Hoogstens in het Pleistoceen, toen was de 8 m lange varaan Megalania het toproofdier van Australië.
Het feit dat de eerste reptielen al hetzelfde bouwplan hadden, kan iemand doen denken dat dat ook hagedissen waren, maar kenmerken van het skelet, vooral de schedel, tonen aan dat dat niet zo is.
Ongeveer 150 miljoen jaar geleden begon een evolutieproces dat leidde naar de slangen in het Krijt.
[bewerk] Indeling van de hagedissen
De indeling van de hagedissen is altijd aan verandering onderhevig geweest door de constante aanvoer van nieuwe inzichten. Met name het verschil in de verwantschap op basis van morfologische kenmerken, waarop de vroegere indeling grotendeels was gebaseerd, en de huidige inzichten van verwantschap gebaseerd op de DNA-techniek, die erg nauwkeurig genetische patronen kan aantonen, heeft vele soorten van geslacht of zelfs familie doen veranderen. Ook het ontdekken van een enkele soort met een bepaalde combinatie van eigenschappen kan de boel in de war brengen en er worden nog steeds nieuwe soorten ontdekt. Hierdoor is de literatuur niet altijd blindelings te vertrouwen, dat is de reden dat bij een correcte taxografie vaak vele namen en data staan, en er vele referenties vernoemd moeten worden. Hierdoor lijkt de indeling van reptielen soms een netwerk van verwijzingen en lopen de diverse indelingen nog al eens door elkaar heen. Tegenwoordig wordt de taxonomie volgens EMBL (European Molecular Biology Laboratory, zie externe links) voor de reptielen het meest als autoriteit beschouwd.
Lange tijd bestond de suborde hagedissen uit 'losse' families; agamen, echte hagedissen, gekko's, kameleons, leguanen, skinken, varanen, wormhagedissen en het aparte geval, de brughagedis. Tegenwoordig zijn deze groepen gerangschikt naar voorouder, en zijn de groepen opgesplitst in infra-orden. Een voorbeeld van deze verandering zijn de leguanen, welke vroeger een groot aantal onderfamilies kende, die tegenwoordig allemaal als aparte families worden gezien. Voorbeelden zijn de maskerleguanen, kielstaartleguanen en de aardleguanen. De infra-orde Iguania bevat naast leguanen de kameleons en de agamen.
[bewerk] Taxonomie
Onderstaande indeling wordt tegenwoordig algemeen aanvaard. Zie voor de soorten hagedissen ook de lijst van reptielen.
Onderorde Sauria (Lacertilia)
-
- Familie Bavarisauridae†
- Familie Eichstaettisauridae†
- Familie Ardeosauridae†
- Infraorde Iguania (Leguaanachtigen)
- Familie Agamidae: Agamen
- Familie Chamaeleonidae: Kameleons
- Familie Iguanidae: Leguanen en stekelleguanen
- Familie Corytophanidae: Helmleguanen en basilisken; zie ook het mythische reptiel Basilisk
- Familie Crotaphytidae: Luipaard- en halsbandleguanen
- Familie Hoplocercidae: Boom- en doornstaartleguanen
- Familie Leiocephalidae: Maskerleguanen
- Familie Leiosauridae: Onechte anolissen
- Familie Liolaemidae: Aardleguanen
- Familie Euposauridae†
- Familie Arretosauridae†
- Familie Priscagamidae†
- Familie Opluridae: Madagaskarleguanen
- Familie Phrynosomatidae: Padhagedissen
- Familie Polychrotidae: Anolissen
- Familie Tropiduridae: Kielstaartleguanen
- Infraorde Gekkota
- Familie Gekkonidae: Gekko's
- Familie Pygopodidae: Schubpoothagedissen
- Familie Dibamidae: Blinde hagedissen
- Infraorde Scincomorpha
- Familie Paramacellodidae†
- Familie Slavoiidae†
- Familie Scincidae: Skinken
- Familie Lacertidae: Echte hagedissen
- Familie Teiidae Ameiva-achtigen en Teju's
- Familie Cordylidae: Gordelstaarthagedissen
- Familie Gerrhosauridae: Schildhagedissen
- Familie Gymnophthalmidae
- Familie Xantusiidae: Nachthagedissen
- Familie Mongolochamopidae†
- Familie Adamisauridae†
- Infraorde Diploglossa (Hazelwormachtigen)
- Familie Anguidae: Hazelwormen
- Familie Anniellidae: Amerikaanse pootloze hagedissen
- Familie Xenosauridae: Knobbelhagedissen
- Familie Paravaranidae†
- Familie Dorsetisauridae†
- Familie Hodzhakuliidae†
- Infraorde Platynota (Varaanachtigen)
- Familie Varanidae: Varanen
- Familie Lanthanotidae: Dove varanen
- Familie Helodermatidae: Korsthagedissen
- Familie Necrosauridae†
- Familie Gobidermatidae†
En twee uitgestorven families:
- Mosasauridae (Maashagedissen)
- Kuehneosauridae
